線蟲之一般特性

費昌勇

        線蟲乃營自由生活或寄生生活之蠕蟲。通常為長條形或圓柱形，具消化管，雌雄異體。例外情形不多。生活史須中間或寄主不須中間寄主。

一、線蟲之形態

        蟲體左右對稱，呈長圓柱形，頭尾兩端尖細。但亦有例外者。如 Simondsia 屬之後部為球形，Tetrameres 屬之雌蟲於交配後幾乎為球形，呼吸、循環、器官均無。

        線蟲之蟲體不分節，但角皮 ( cuticule ) 排列多呈環列 ( 肉眼無法見 )。有的體表十分光滑，有的具縱行之條紋。角皮厚，襯入口腔和生殖孔四周內側之表層。角皮亦可形成特殊之附著構造如 Gongylonema 屬之瘤 ( wart )，Acuaria 屬之飾帶 ( cordon )。和 Physaloptes 屬之頭環 ( cephalic  coilar ) 等等。許多線蟲之側端有扁平之突起構造稱為翼 ( alae )。電子顯微鏡顯示角皮是由外膜 ( outer  membrane )、皮層 ( cortical  layer )、基質 ( matrix )、和纖維層 ( fiber  layer ) 所構成，這些構造隨種而有許多變異。

        角皮是由皮下層 ( hypodermis ) 之組織衍生而來。該組織位於角皮之下，是由未分化之細胞和多核之寄生性細胞所構成。本層分別在背、腹、和左右兩側 4 處增厚，形成 4 條縱行之索，稱為 ( longitudinal  line )。左右縱線之中心部份尚存神經纖維和排泄管。角皮無法透過葡萄糖或胺基酸等簡單營養物。但葡萄糖和丙胺酸 ( alanine ) 可經由角皮進入雞迴蟲 ( Ascaridia  galli ) 之蟲體。某些驅蟲藥亦可經角皮滲入蟲體內。

        肌肉層位於皮下層以下，襯於體腔之內側，由許多具有收縮作用之橫行細胞構成，具核和細胞質，與縱行之神經幹相連。神經幹位於背側和腹側。肌肉層由縱線分成 4 部份。

        口位於體之前端，有時位置略為偏上或偏下。通常口之外側有唇。唇之最原始構造為 3 片，2 片 在斜側，1 片在背側，每一片有 2 個感覺乳頭，大部份蛔蟲均具此構造。有的線蟲只有二片唇，每片有三個感覺乳頭，這種唇又可再分成 3 部份和螺尾蟲首科 ( Spiruroidea )。有的線蟲之唇已完全消失，僅在口之周圍具感覺乳頭，如圓蟲首科 ( Strongyloidea ) 和絲蟲首科 ( Filarioidea )。所有線蟲頭之兩側均有凹下之構造，稱為雙器 ( amphid )，或許是化受器 ( Chemoreceptor )，因富神經纖維，或許亦與腺體有關。幻器 ( phasmid ) 以多種形態位於肛門和線體之後，在線蟲之分類上十分重要。

        沒有唇之線蟲，其口部會有類似唇之構造。如圓蟲 ( Strongylidae ) 之口緣具放射冠 ( corona  radiata )，此乃許多由口緣或口腔所生出之突起構造。從口緣發出者稱外放射冠 ( external  leaf - crown )，從口腔發出者稱內放射冠 ( internal  leaf - crown )。口之內部為口腔，具角皮層，有的具有類似齒的構造。有的線蟲無口腔，從口直通咽喉。咽喉通常為圓筒狀，外層為肌肉。有的則由口直通食道。線蟲之口和食道變化很多，均為種之鑑別依據。食道之肌肉群甚為發達，內腔為三向放射 ( triradiate ) 之管道，外壁與表皮附著甚緊，將蟲體外表分成 1 個背區 ( dorsal  section ) 和 2 個斜腹區 ( subventral  section )，與唇之原始構造相互輝映。食道分 3 投，每段均含消化腺體，稱為食道腔，其他之腺體分泌後進入食道。部份線蟲食道之尾端呈球狀膨起，稱食道球 ( esophageal  bulb )，有的具瓣膜，如盲腸蟲 ( Heterakis )。有的不具瓣膜，如無胃蛔蟲首科 ( Ascanoidea )。食道之肌肉可擴展，使其內腔擴大，故可行吸吮作用而將液體食物吸入。吸血之鉤蟲科 ( Ancylostomidae ) 每分鐘可吸吮 120 次或更多。食道和腸之間有 3 層瓣膜，故腸中之食物無法倒流進入食道。有的線蟲食道末端無肌肉，或許是腺體，稱為胃 ( ventriculus )，如雞胃蟲。在第一期仔蟲或是非寄生期之桿蟲 ( Rhabditata )，其食道稱為桿蟲型食道 ( Rhabditifoum  esophagus )，此類食道前部呈網球拍狀，後部呈球狀膨起，此兩部份之連接部份甚為細長，稱為峽 ( isthmus )。第二期和第二期以後之仔蟲和桿蟲寄生世代之成蟲，食道均呈網球拍狀而無後部之球狀膨起，稱為絲蟲型食道 ( Filariform  esophagus )。另有一種食道呈細管狀，不含肌質，整個食道是由一列分泌腺體之縱列細胞 ( Stichocyte ) 和一細管道構成。如鞭蟲亞目 ( Trichocephalata )。食道之形愈為分類上之重要依據。線蟲之腸是單層之柱狀上皮構成，上皮之下尚有一層基瞙 ( basal  membrane )。線蟲之腸缺肌肉組織。雄蟲之腸道末端與生殖道末端合成共泄腔。該腔之內層均已角質化。

        腸為吸收營養之重要構造。電子顯微鏡下腸細胞表層具有刷狀緣 ( microvilli )，含有 ATP，或許腸同時具有吸收和分泌之作用。現已知蛔蟲之腸細胞可主動運輸葡萄糖，並可將其轉化成 trehalose。在腸組織內亦見有胺基酸，但無主動運運之證據。胺基酸之吸收具有一固定之程序，蓋某些胺基酸可抑制其他胺之吸收。

        肛門或泄殖腔以後之蟲體部份稱為尾。

        介於肌肉細胞和消化道間之體腔為假體腔，稱為腸緣腔 ( perienteric  space )，內含腸緣液 ( perienteric  fluid )，含蛋白質、脂肪、葡萄糖、和酵素成份；某些線蟲尚有血紅色。在蛔蟲屬 ( Ascaris ) 之腸緣空內有 4 個大型細胞，稱為星狀細胞 ( stellate   cell )，或稱吞噬器官 ( phagocytic  organ )，細胞之外緣富有許多突起，突起之末端膨大。星狀細胞以變形蟲之方式吞噬細菌和其他腸緣腔內之物質。其他線蟲 ( 如馬圓蟲 ) 之腸緣腔內亦有功能相似之細胞。

        排泄管位於蟲體兩側縱線內，為不分之縱行管道，開口於神經環附近之腹面正中線上。管道不終於焰細胞，與杄蟲之排泄構造不同。上述縱行管道或許尚有其他之功能，目前尚不清楚。在蛔蟲之咽頭附近此 2 條排泄管有橫行之管道連絡，故整個管道系統呈 H 狀。但也有變異情形，如有胃蛔蟲科沒有左側管道，鞭蟲科 ( Trichocephalidae ) 和腎蟲科 ( Dioctophymidae ) 根本無側管道。線蟲之神經系是由神經結以神經纖維連接而成。食道外面有神經環 ( nurve  ring )，從神經環往前後分別發出 6 條神經幹 ( trnnk )，主要之神經幹位於蟲之背側及腹側。此外身體之其他部份亦有單獨之神經節 ( ganglion )，如肛門神經節 ( anal  ganglion )。線蟲之感覺器官有 (1) 雙器，位於口之周圍，前已述及。(2) 頸乳頭 ( cervical  papillace 或 deiride )，從食道部突起穿過表皮 ( 如腸結節蟲 )。(3) 通常在蟲體中央部份之兩側或背側亦有感覺器。(4) 雄蟲之後端有生殖乳頭 ( genital  papillae )，大部份成對，呈棒狀之構造以支持尾翼或交接束。棒狀之支持構造均具肌纖維。有些雌蟲在尾部或陰門處另一對乳頭。(5) 幻器，位於尾部，前已述及。

        線蟲通常是雌雄異體，寄生性線蟲之生殖器變異甚大，兩性之分別有時異常明顯，一般雄蟲均較雌蟲為小。

        雄蟲有單一的睪丸和輸精管，有的有貯精束和肌肉質之射精管，開口於泄殖腔。大部份線蟲有 1 或 2 個交接刺，交接刺之外有鞘 ( sheath )，有的無鞘。交接刺均為角質化組織，形態變異甚大，為種之鑑別依據。該器官負責交尾時之接觸，或許亦有擴張陰道，引導射精之作用。交接刺是由特殊之肌肉控制。多數線蟲之泄殖腔背側有角皮質之副交接刺 ( gubernaculum )，可引導交接刺之行動。有的線蟲在泄殖腔之腹側亦有類似的構造，稱為男像柱 ( telamon )。在雌蟲，陰門自尾端往前側生出 2 個子宮和 2 個卵巢，這種子宮稱為同前型 ( prodelph )。某些線蟲具有一個子宮和卵巢，反之亦有具有十六個子宮之多的線蟲。陰門之位置變異很大，有些十分接近頭端和蟯蟲科 ( Oxyuridae ) 和絲蟲科 ( Filaiidae )；有的在蟲體中央，這種線蟲之子宮通常有 2，分別往相反的方向生出，這種構造稱為對稱型 ( amphidelph )；有的往後生出，是為同後型 ( opisthodelph )。卵巢多為圓筒形，內含許多生殖細胞，分裂後即形成卵。卵形成後即進入輸卵管，然後到達受精囊 ( seminal  receptacle )，此為一略為擴張之囊狀構造。雌蟲與雄蟲交配後便將精子貯於該處，當成熟之卵行經該處時便完成受精。卵受精後到達子宮，在子宮形成卵殼，胚亦於該處形成。子宮與陰道間通常有肌肉質之射卵器 ( ovijector )，可將蟲卵排出。陰門通常位於腹側。線蟲有卵生 ( oviparous )、胎生 ( viviparous )、和卵胎生 ( ovovivipanous ) 3 種。蟲卵在形態和大小上變異甚大，故大部份情形下可根據蟲卵來診斷寄生蟲病。線蟲產卵甚多，每天 1 雌蟲可產數千個蟲卵。

二、線蟲之發育

        受精之蟲卵通常有 3 層外瞙。自內往外依次為脂瞙 ( lipoid  membrane )、幾丁質之卵殼 ( egg  shell )、和蛋白瞙 ( protein  membrane )。受經卵經過 2、4、8、………等之細胞分裂後，胚便進入桑椹期 ( morula  stage )，然後達蝌蚪期 ( tadpole  stage )。此期之蟲體前端較寬，後端細小呈彎曲狀，待繼續發育便形成仔蟲 ( larvae )。從仔豬發育成蟲共脫皮 4 次，每次均將仔蟲之角皮脫去，再易以新的角皮。有時脫皮次數會減少。仔蟲於脫皮後便攝食、成長。待脫皮時便停止活動，呈休眠 ( lethargus ) 狀。一般而言，仔蟲在第二次脫皮後方具感染力。但蛔蟲於蟲卵內脫一次皮後便具感染力，待進入寄主體內後方再行脫皮。

        寄生蟲之感染方式有 3 種：(1)第三期仔蟲 ( 即脫過 2 次皮之仔蟲 ) 被寄主食入體內，如圓蟲屬 ( Strongylus )；(2)感染蟲卵 ( 感染仔蟲不孵化 ) 被寄主食入體內，如蛔蟲；(3)感染仔蟲在中間寄主體內形成，中間寄主再被終寄主食入體內，如後圓蟲首科 ( Metastrongyloidea ) 和螺尾蟲亞目 ( Spinunata ) 等；或中間寄主將感染仔蟲經皮注入終寄主體內，如絲蟲首科 ( Filaroidea )。

        感染仔蟲進入終寄主體內後便行第二、三、四次脫皮，然後發育至成蟲。線蟲之生活史型式繁多。其中最特殊者應為旋毛蟲屬 ( Trichinella )，該屬之整個生活史均於寄主體內進行。線蟲之生活史如下：

    (一)無須中間寄主

        1.蟲卵於自然界形成感染仔蟲，仔蟲孵化後離開蟲卵。仔蟲於自然界中十分活躍，如毛樣線蟲科 ( Tnicho - strongylidae ) 和圓蟲科 ( Strongylidae ) 等。孵化之仔蟲被寄主食入造成感染。但有些感染仔蟲可經皮進入寄主體內，如犬鉤蟲 ( Ancylostoma  caninum )。有的線蟲要耐外界惡劣環境，故脫皮後形成感染仔蟲後角皮仍覆於蟲體之上，稱被鞘仔蟲 ( Ensheathed  larvae )。

        2.受精卵於發育成熟染仔蟲後不孵化，而是隨蟲卵被寄主食入體內，造成感染，如蛔蟲。

    (二)須要中間寄主

        1.蟲卵孵化或胎生，仔蟲產於自然界做短暫停留後便進入中間宿主。中間寄主再被終寄主食入造成感染。如後圓蟲科 ( metastrongylidae ) 和馬胃蟲屬 ( Habronema  spp. ) 等。

        2.蟲卵不孵化，被中間寄主食入，形成感染仔蟲。中間寄主再被終寄主食入，造成感染。如螺尾蟲亞目。

        3.仔蟲於寄主體內胎生後進入血流，然後由吸血之中間寄主食入，於期體內形成感染仔蟲。待中間寄主吸食終寄主之血時，感染仔蟲便進入終寄主之體內造成感染，如絲蟲首科。

        大部份線蟲之感染仔蟲於進入終寄主體內後會先行周轉，然後固定於某處寄生。周轉時會造成許多機械性之致害。

三、線蟲之分類：

        按 Chitwood 和 Chitwood ( 1933，1937 ) 將線蟲分成 2 個亞綱。一為幻蟲亞綱 ( phasmidia )，一為無幻器亞綱 ( Aphasmidia )，現已為大多數寄生蟲學家承認。線蟲之系統分類多採俄國系統，蓋該國對線蟲之分類做得較好。

        ( 台大獸醫學研究所    費昌勇 )

現代畜殖第十四集( 69年 7 ~ 12月 )、69年12月號 ( 37 ~ 40 )

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