家畜禽硒—維生素E缺乏症的研究近況

楊喜吟

        近年來，硒及維生素 E 的有關營養研究，成績斐然。在從前，硒一直是被認為劇毒的東西，如今卻成為許多動物不可缺少的一種必需營養物質。本篇即在介紹十餘年來有關硒及維生素 E 的研究成果，供業者參考。

硒 — 維生素 E 的利用情形

        自然界中，硒乃在土壤 — 植物 — 動物的循環中轉移變化。岩石散碎後，其中所含的硒成分即混入土壤中，然後供植物吸收利用。鹼性及排氣良好的土壤比酸性及排氣不良的土壤能提供較多量的硒給植物利用。這種硒利用量的多寡，並非是土壤中所含的硒量不同，而是硒在這兩種土壤中存在的化學形式不同之故；鹼性土壤中以含水溶性硒酸鹽為主，酸性土壤中則僅少量溶解的亞硒酸鹽及鐵鹽混合。當硒從土壤中被新生植物吸收後，大部份合成為有機化合物，即轉變成硒蛋白質，主要為硒甲硫胺酸。牧草地如施以重肥及充分給水時，生長必然茂盛，同時硒含量亦相對的降低。在美國，有關機構已製成圖表，顯示各地區植物硒含量的多少，硒缺乏的地區包括東南部、東北部、中西部及西北部邊緣地帶。動物的硒 — 維生素 E 缺乏症恰好就發生在含硒極低 ( < 0.05 ppm ) 的植物地區中。動物能夠利用植物中有機化物形式的硒，亦能利用無機化無形式的硒 ( 硒酸鹽及亞硒酸鹽 )；另外植物性飼料中所含的硒往往比動物性飼料 ( 如魚粉 ) 所含的硒有較高的可利用性。至於其他的硒無機化物、硒元素及硒化物等，可利用性極低或毫無利用價值。多數研究者指出，預防動物的硒缺乏症，使用硒有機化物比硒無機化物 ( 亞硒酸鹽 ) 較為有效，但是因為亞硒酸鹽較易獲得且價廉，所以目前多使用亞硒酸鹽添加於飼料中。

        硒廣泛存於動物各組織中，組織含硒量與其攝入的飼料含硒量有關。各組織的含硒量不一，最高者為腎、肝，其次是心、骨骼肌，最低者為血液及脂肪。飼料添加少量的硒 ( 0.1 ~ 0.2 ppm ) 可以供應動物營養的需要，而不會增加各組織的硒含量，也就是這種比例的硒添加於飼料中對動物沒有毒性。

        動物的硒缺乏症也可能是受到某些含量高但不致有毒之元素的拮抗作用而引起。例如在添加適量硒的飼料中，如含有銅、銀、碲或鋅等元素時，皆能引起硒 — 維生素 E 缺乏症。亦有人提出警告，如飼料中含有相當量的硫時，會有拮抗硒的作用。存於野外的硒拮抗物質，其重要性尤甚於實驗室，畜主於使用添加硒的飼料時，必須注意到某些硒拮抗物質所引起的硒 — 維生素 E 缺乏症。

        動物的飼料中所含的維生素 E 都很少，因為維生素的來源一般均甚缺乏。含維生素 E 較多的來源，包括大麥麩皮、多數的植物油及豆科植物如三葉草等。維生素 E 的生化作用係在於α–生殖醇 ( α–tocopherol )，所以要知道飼料中維生素 E 的含量，只要測定其中所含的生殖醇總含量即可。含大量多元不飽和脂肪酸 ( 含於魚油中 ) 的飼料，可以獲得較多的維生素 E 以抑制飼料的氧化和腐敗。動物飼料中如硒含量少的話，亦必須增加維生素 E 的補充，以預防硒 — 維生素 E 缺乏症的發生。

臨床症狀及病理變化

        家畜禽硒 — 維生素 E 缺乏症的主要症狀，如表1.。其中有些症狀於最近特為人所注意，如成年的加拿大種馬伴發於硒 — 維生素 E 缺乏症的肌病，初有疝痛症狀，治療無效，繼而發生皮膚水腫、肌肉衰弱及肌球蛋白尿，血硒濃度很低，剖檢病變為骨骼肌及心肌的變性。另有報告，一歲齡的牛患有硒 — 維生素 E 缺乏症時，常在緊迫狀態、運動或運輸途中發生嚴重的肌病。此類的報告多來自英國，美國及加拿大亦有報告。

表 1.  家畜禽硒 — 維生素 E 缺乏症的主要臨床症狀

        另外一個重要的症狀，即母牛的胎盤留滯，影響經濟收益至大。據某些研究者報告，於此症發生率高的牛群中，如果在乾乳期時，飼料中添加適量的硒及維生素 E 或單單添加硒時，則可以減低其發生率。但另有研究者持不同的看法，他們指出應用硒及維生素 E 於有胎盤留滯發生的牛群，並不能減少其發生。所以硒 — 維生素 E 缺乏可能僅是相關因素之一，硒及維生素 E 的添加亦僅在某些地區的某些品種牛隻有效而已。

        硒及維生素 E 在種雞或肉雞如有缺乏時，會引起肌病，同時有胰臟壞死、骨骼肌變性及滲出性素因等症狀，這些都已經有報告證實。

硒及維生素 E 在傳染病中的重要性

        至目前為止，尚無充分的證據顯示硒及維生素 E 能減低動物對傳染病感染的反應。在豬赤痢的實驗中，未添加硒及維生素 E 的飼料組病豬潛伏期較短，病情亦較嚴重。狗缺乏硒及維生素 E 時，免疫能力會受到抑制，特別是細胞性免疫的機轉更易受到抑制。對於暴露於各種病原的小白鼠、雞、火雞及天竺鼠，給予維生素 E 的補充有助於促進體液性免疫的作用；另外對雞及火雞可以增加抵抗大腸桿菌的能力；又可增加綿羊對衣菌 ( Chlamydia  sp. ) 的抵抗力。

        有幾位研究者證實，患有硒 — 維生素 E 缺乏症的動物，在血液中的嗜中性球、腹腔中的巨噬細胞及肺泡上的巨噬細胞，它們的麩胱甘𨧤過氧化鋛 ( 簡稱 GSH - Px ) 作用減低，噬菌能力也減低。由此研究可見硒 — 維生素 E 缺乏症的動物，對傳染病的抵抗力是可能減低。

        1973年，硒在 GSH - Px 作用上扮演的角色為人發現後，終於使我們明瞭硒及維生素 E 在生化的重要性。每分子 GSH - Px 含有四原子的硒，此酵素能觸發有毒性的氫氧基及脂過氧化物依下式反應而減解：

        ROOH＋2GSH → R－OH＋HOH＋GSSG

        因此，此酵素能保護組織免受氧化作用的傷害。維生素 E 則在細胞膜上成為抗氧化劑，亦為組織防禦系統的重要因子。

        GSH - Px 存於所有動物的組織中，植物則否。不同的個體或不同的器官，此酵素的作用亦有很大的差別，即各個體器官對於阻止氧化的能力有所不同。在適當供給硒的老鼠，存於肝、紅血球、白血球、血小板及巨噬細胞的 GSH - Px 作用最強；存於心、肺、腎、腎上腺、胃粘膜、胰及脂肪組織者次之；存於腸、骨骼肌、腦、睪丸及眼睛的作用最弱。

        新近的報告指出，餵以不含硒的飼料的動物，許多組織中存有不含硒的 GSH - Px，且將耗盡含硒的 GSH - Px。這種不含硒的 GSH - Px 作用係在腎上腺、肝、腎、脂肪、腦及睪丸中發生，而不在紅血球、皮膚、骨骼肌、心、脾、肺、胸腺及腸發生。肝中的這種酵素作用，以天竺鼠、人、羊較大，雞、豬中等，韓鼠及老鼠較小。老鼠的肝中不含硒之 GSH - Px 作用較小的原因，可能是在硒耗盡後，肝壞死且喪失含硒的 GSH - Px 作用之故。相反的，羊之所以能維持較大的作用，係因肝無壞死的原故。

硒及維生素 E 對外界某些毒物的對抗作用

        由汞、鎘、鈷及鉛所造成的中毒，可以使用硒、維生素 E 或兩者聯用來預防或減輕其害。例如魚組織中含有高量硒時，飼養在含高量汞的水中而造成組織中汞含量很高，但仍不會有臨床症狀。硒的存在使汞不會對魚有所毒害。實驗上，置老鼠於臭氧中，如給予添加維生素 E 的飼料時，則能抑制氧化所引起的傷害，肺即少有嚴重的傷害。

硒及維生素 E 的其他作用

        有些報告提到硒及維生素 E 在下列各種作用上扮演重要的角色：免疫反應、攝護腺素的合成、碳水化合物代謝的管制、血凝作用、抑制生癌作用、肝中血液的代謝作用以及狗的各種關節、骨骼、皮膚等部位疾病的治療。不過，還需要更進一步的研究來支持這些論點。

硒 — 維生素 E 缺乏症的診斷

        在活的動物，如有肌纖維或肝細胞等組織受損而引起血中酵素作用的增高時，即表示有硒 — 維生素 E 缺乏症的可能。測定血及組織中的硒濃度可用來作為診斷，一般血硒濃度低於 0.05 ug／ml 時，即為硒 — 維生素 E 缺乏症。肝硒濃度如低於 0.10 ppm ( 溼重 ) 時，亦應懷疑硒及維生素 E 的缺乏。現在都以血中 GSH - Px 作用的測定作為硒缺乏的指標，血中 GSH - Px 的作用與血硒濃度有直接的關係。最近又研究出一種測定血中 GSH - Px 作用的半定量方法，可以用來決定家畜禽是否須要硒及維生素 E 的補充。

        動物缺乏硒及維生素 E 所引起的許多臨床症狀亦可供為診斷之參考，如骨骼肌的傷害而僵直、不願站立、偶發肌球蛋白尿及其他急性的心、肝疾病等，另外有些動物沒有出現症狀即死亡。至於剖檢病變，如表 1.，通常可做為診斷之依據。

預防及治療

        適當的供給硒、維生素 E 或兩者同時給予，均可預防硒 — 維生素 E 缺乏症的發生。供給硒的方式包括：

        (1)定期的注射。

        (2)添加硒於完全飼料中。

        (3)添加硒於食鹽中，任其採食。

        (4)硒製成丸劑給動物口服 ( 可於胃中慢慢解離硒 )。

        (5)定期加硒鹽於飲水中。

        (6)加硒鹽於畜舍土壤中。

        (7)給予富含硒及維生素 E 的飼料。

        其中最有效且最經濟的方式為飼料中添加硒的無機鹽類，在豬、羊、牛及蛋雞的飼料中添加硒 0.1 ppm，火雞飼料添加硒 0.2 ppm 即可。如以特殊管理方式飼養時，也可應用注射的方式。添加硒於畜舍土壤中，時有採食過量而致硒中毒，故不常用。有時候使用維生素 E 來代替硒或與硒一起添加於飼料中，但頗不經濟。另外，對於某些疾病，如雞的腦軟化、貓的脂肪組織炎症，單給硒是無效的，必須給予維生素 E。目前已有多種硒及維生素 E 的製品供飼養業者使用，不必再操心這種缺乏症引起的損失。

結論

        在美國很多地方的土壤及植物含硒量很低，因而引起動物的硒 — 維生素 E 缺乏症。又由實驗結果顯示，飼料中如含有銅、銀、碲及鋅等的硒拮抗物質，同樣能引起硒 — 維生素 E 缺乏症。根據最近的研究，硒 — 維生素 E 缺乏症的症狀，包括成年家畜禽 ( 馬、牛、雞 ) 的骨骼肌病；乳牛罹患此症是否會引起胎盤留滯則報告尚不致。硒在生化作用上的重要，係因其為 GSH - Px 的組成元素之一，與維生素 E 共同在細胞中抑制過度的氧化作用；動物組織如耗盡硒時，則將減低 GSH - Px 的作用。此症的診斷須檢查 (1) 因骨骼肌、心或肝的受損而引起血中某些酵素的作用增高。(2)血及組織中的硒濃度減低。(3)血中 GSH - Px 作用的減低。(4)骨骼肌、心、肝的剖檢病變及組織病理的特徵性病變。硒 — 維生素 E 缺乏症的控制，則有賴於飼料添加或注射適量的硒、維生素 E 或兩者同時給予。

        ( 譯自 JAVMA , Vol   176 , No  4.  February  15 , 1980 )

現代畜殖第十四集( 69年 7 ~ 12月 )、69年8月號 ( 21 ~ 24 )

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