畜禽类球 病研究进展(1)

一、前言

        球 类是家禽家畜体内极为常见的寄生 ，呈世界性分布，其中的一些种类可引起十分严重的疾病，特别是新发现的一种球 病--犬新孢子 (Neospora caninum)更为严重。球 感染在正常情况下，具有自限性(self-limited)，一般来说，感染後随之对再感染(reinfection)的能够获得免疫力，不再患病。在自然条件下，动物感染上少量的卵囊(oocyst＝egg capsule)，仅出现轻微反应；但是在拥挤情况下，例如很挤的牲畜圈中，大量的卵囊可被摄食，从而引起严重的或致死性的感染，特别是幼畜，更易发生。所产生的真正的病理变化，在很大程度上取决於所摄食的卵囊量。因此，很难把致病力归咎於特定的 种，由於鉴定球 的" 种"是极为困难的，所以对於某一种宿主体内有几种球 ，以及究竟是哪一种特别重要，至今还是有不少的争论。

二、畜禽球 之病原学及其生活史

        球 隶属於顶器门(Apicomplexa)球 目(Coccidida)的一些原 动物，较重要的并广泛得到公认的，是爱美球 属(Eimeria)、等孢球 属(Isospora)、囊等孢球 属(Cystoisospora)、隐孢子 属(Cryptosporidium)等的球 。感染是由於食入有病的家畜属，从粪便排出的球 的卵囊而致。一般来说，爱美球 、等孢球 和囊等孢球 在其最初排出的"卵囊"内，因为孢子(spore)还没经过"孢子化"，因而无感染性；只有在适宜的温度(21-32℃)、湿度和氧气的条件下，经过数日(5-9天)才能达到"孢子化"，而具有感染性。

        现以爱美球 的生活史为例，说明如下：当卵囊被孢子化後，为易感动物所吞食，感染即开始，先是卵囊被消化液消化後，跟随的"子孢子"(sporozoit)便进入小肠黏膜或其他部位的上皮细胞(epithelial cell)内，并经过一个繁殖期(亦称"裂体增殖期"〔schizogenisis〕)，而後形成许多单核"裂殖子"(schizozoite)，这些裂殖子重新侵入一些其他细胞，而且此一循环往往要重复二次或三次；在经历数次的无性世代(agamobium＝asexual generation)之後，裂殖子又进入其他细胞内，发育成为"雄性配子体"(male gametophyte)及"雌性配子体"(female gametophyte)。在宿主细胞内部，雄性配子体(亦称小配子体〔microgametocyte〕)进行核的分裂(karyokinesis)，产生出许多具有鞭毛的小配子(microgamete)；同样，雌性配子体(亦称大配子体〔macrogametocyte〕)也进一步形成一个个大配子(macrogamete)；小配子使大配子受精後，而形成合子(zygote)。合子周围形成一层囊壁，即成卵囊；其内部之核经2次分裂後，而形成4个单核体(monokaryophyte)，每一单核体外围形成另一囊壁(次一级包囊，通常也说成是孢子囊〔sporocyst〕)，或以孢子囊形式包围於每个单核体的周围，每个单核体在孢子囊内进一步分裂为两个初孢子(sporangiospore)，如此，每一卵囊内包含有四个孢子囊(等孢球 属每个卵囊内包含有两个孢子囊)、每个孢子囊中有两个初孢子的，即为另一个宿主的"感染期"。

三、禽畜球 病之流行病学

        一般来说，球 都有严格的宿主特异性，不同的种类有寄生於不同禽畜的肠道(有时在神经细胞或在心血系统)中，就拿鸡只来说，已在家鸡的祖先--原鸡中发现过，现代爱美球 几乎普遍存在於每个家禽养殖场里，但临床疾病只发生於易感染者食入数量较多的孢子化卵囊後。感染患禽和恢复患禽都从粪便中排出卵囊，污染饲料、饮水、尘土、垫草、土壤等，而且可被机械性传播，如设备、衣物、昆 及其他动物等。家禽的致病性，受宿主的遗传性、营养因素、并发症及球 株的影响。柔嫩爱美球 (Eimeria tenella)和毒害爱美球 (Eimeria necatrix)对鸡只最具有致病性，因为裂殖生殖分别存在於小肠和盲肠的固有层(lamina propria)和肠腺(intestinal glands)上，并发生广泛地出血现象；对其他多数种类的球 来说，是沿绒毛(villosity)在肠上皮细胞内增殖。截形爱美球 (Eimeria truncata)例外，它存在鹅的肾脏中(详见表一)。

表一、常见爱美球 的宿主及致病力

        对於大动物而言，无论是牛、山羊、猪或兔，还是犬和猫，都可以得球 病；不过，犬和猫虽不常被诊断，但却能引起临床症状。大动物罹患球 病一般是严重的，临床上可见腹泻、高热、食欲不振、体重下降、消瘦和有时死亡；在营养缺乏、卫生条件很差或过份拥挤的情况下，以及断奶、饲料的突然改变、装运或恶劣的气候情况下，都容易发生球 病。对於能感染大动物宿主的爱美球 属、等孢球 属和囊等孢球 属大量 种中，并不是所有的 种都有致病性，两种或两种以上的球 混合感染是常见的，虽然有些 种通常认为是没有致病性的，但也能影响到临床表现。在致病 种中，不同 株的毒力(virulence)亦有差别。大多数动物，是在1月龄至1岁龄之间，遭受爱美球 属、等孢球 属和囊等孢球 属球 不同程度的感染。大龄动物通常对临床疾病具有抵抗性，但也能偶尔引起散发的"食欲不振"的感染；这种临床上所谓"健康的成年动物"，通常是引起幼龄易感动物球 病的感染源。

        此外，与爱美球 属、等孢球 属、住肉孢子 属(Sarcocystis)和弓形 属(Toxoplasma)等球 相关的一种原 --隐孢子 属，由它们也能引起疾病。它们往往寄生於各种幼龄反刍动物，常可引起肠道、呼吸系统的感染等，特别是犊牛(猪、马、犬、猫等不甚普遍)。现在已经报导隐孢子 属有19个 种以上，例如，小球隐孢子 (Cryp-tosporidium parvum)能够引起犊牛的结肠炎，此病在全世界各国皆有之；至於家禽，则常见於法氏囊病(bursal disease)和呼吸道感染，有时火鸡发病比家鸡更严重。隐孢子 的生活史类似於其他球 ，包括无性与有性发育两个阶段，以产生卵囊而告终。内生性周期很短，只有4-7天；内生性阶段 体亦甚小，大约4-7微米(μm)，常常位於上皮细胞膜下。本 种在宿主体内已经"孢子化"，内含4个"子孢子"而没有孢子囊，所以一旦排出之卵囊--粪-口途径传播，便直接地有感染力。

四、各种主要动物球 病的病理变化及临床症状

        家禽的寄生 种均属於爱美球 属，一般的感染过程都很快，只需要4-7天。该原 存在於肠道，特徵为在宿主细胞上增殖，广泛地损伤肠黏膜。不过，鸡群的症状变化很大，从生长发育的降低直到很高比例的病禽，几乎均可见到。家禽的临床症状包括：饲料和饮水的减少，体重下降，严重腹泻，产蛋减少，淘汰率增加，并且常有死亡。肠道中若有轻度感染，呈亚临床型，能引起羽毛褪色。严重感染後的存活家禽，可在10-14天恢复，但需要更长的时间才能恢复到正常产蛋的水平。在临床症状出现之前，若能获得免疫水平，可影响到鸡群发病的严重程度和进程。

        大动物往往要受几种球 的困扰，因为有许多球 的无性和有性发育阶段，都破坏了小肠的上皮细胞(常常还损害上皮下黏膜的结缔组织)，所以表现为肠道出血、卡他性肠炎(catarrhal enteritis)和腹泻。临床症状包括，排出血液或组织(兼或两者都有)，里急後重(rectal tenesmus)、脱水、食欲不振、高热、血清蛋白和电解质水平可能明显改变，而血红素(hemoglobin)及血细胞压积(packed-cell volume)只在严重感染的动物才有变化。以下分别简述各种主要动物的病原、病理变化和临床症状等。

        鸡：柔嫩爱美球 (E. tenella)感染时，侵害盲肠而不危害小肠是其鉴别性特徵；在急性期存活鸡的盲肠中，可发现积聚的凝血块、组织碎片及卵囊。毒害爱美球 (E. necatrix)所产生的主要病理变化，在小肠的前段和中段，小肠浆膜面可见到小的白斑，显微镜下可检查到成簇的大型裂殖体；严重的病鸡肠壁增厚，感染区域可扩张到正常直径的2-2.5倍，肠腔中有血液。液体的丢失可导致明显的脱水，同时嗉囊常常积水扩张；尽管损伤是在小肠，但其生活周期的有性阶段在盲肠炎内完成，在此处可以发现卵囊。

        堆型爱美球 (Eimeria acervulina)感染的特徵是：小肠的上半段有无数的横纹状灰色或灰白色斑，大体检查时可能不太容易区分；鸡群的临床经过往往延长，经常可见到生长发育不良、淘汰率增加及低死亡率。巨型爱美球 (E. maxima)在小肠中段增殖，导致肠壁扩张和增厚，也存在一些出血，易於产生淡灰色、棕色或粉红色黏膜渗出物；卵囊和配子体(尤其是小配子体)都很大。布氏爱美球 (E. brunetti)存在於小肠下段、直肠、盲肠和泄殖腔，轻微感染时产生卡他性肠炎和肠壁增厚；严重感染时几乎整个小肠都发生广泛性凝固性坏死和黏膜脱落。和缓爱美球 (E. mitis)及变位爱美球 (E. mivati)存在於小肠下段，早熟爱美球 (E. proecox)出现在小肠的上半段，可引起生长发育降低；哈氏爱美球 (E. hagani)尽管罕见，而且有很小的致病力，与其它 种相比较经济损失较小，重要性不大。

        火鸡：从火鸡排出粪便之卵囊，其"孢子化"的进程只需1-2天；潜伏期4-6天。腺型爱美球 (Eimeria adenoeides)、分散爱美球 (E. dispera)、火鸡孔雀爱美球 (E. gallopavonis)及火鸡和缓爱美球 (E. meleagrimitis)都有致病性；其次无害爱美球 (E. innocua)及火鸡爱美球 (E. meleagridis)，被认为有较经的致病性乃至无致病性。

        腺型爱美球 和火鸡孔雀爱美球 感染下段回肠、盲肠和直肠，其发育阶段可在绒毛和肠线的上皮细胞中发现；感染的肠段有肠道扩张、肠壁增厚，并可见到含有大量的卵囊和乳糜状或乾酪样管型。分散爱美球 存在於小肠上段，引起乳糜状黏液性肠炎(muco-enteritis)，使整个小肠(包括盲肠)全部充盈。火鸡和缓爱美球 主要也是感染小肠上段，但其可寄生於固有层或深层组织，引起坏死性肠炎。

        感染的火鸡群其临床症状包括：饲料消耗降低、体重快速下降、精神萎顿、羽毛逆立、严重下痢，常见到湿粪中有黏液(但无血液)等，临床症状很少见於8龄以下的小火鸡，发病率和死亡率都较高。

        鸭及鹅：家鸭及野鸭中已报导有大量的特异性球 感染，除爱美球 属之外，某些温扬球 属(Wenyonella)和泰泽球 属(Tyzzeria)也以被证实。达氏爱美球 (Eimeria danailova)寄生於鸭的小肠内，引起卡他性肠炎等；其他的爱美球 属一般被认为"相对无致病性"。恶性泰泽球 (T. perniciosa)能引起黏液性出血性肠炎，然後变为乾酪样，可使整个小肠膨胀。

        鹅主要是受截形爱美球 (E. truncata)感染，而且临床表现较为特殊。病变主要表现在於泌尿系统，如肾脏肿大，并有界限模糊的淡黄白色条纹或针头状斑点；因大量的卵囊和尿酸盐沉积而使肾小管扩张，因此死亡率很高。到目前为止，至少已报导有5种爱美球 属能寄生於鹅的小肠，如鹅爱美球 (E. anseris)等，但一般说来致病力都不很强。

        家兔：家兔球 病分为两种类型，一种是肝病变型，由近圆爱美球 (Eimeria subrotunda)引起；另一种是肠病变型，由大型爱美球 (E. magna)、中型爱美球 (E. media)、无残爱美球 (E. irresidua)、穿孔爱美球 (E. perforans)和其他爱美球 等引起。

        肝病变型的严重程度，依食入卵囊的数量而定，感染後可能没有症状，但更多地是感染不久死亡，特别是幼兔最敏感。有病的家兔表现为厌食，被毛粗糙，生长的兔不能正常增加体重，检查家兔的粪便时，粪便飘浮法(facal flotation method)能很容易地发现卵囊，但一般常呈亚临床型。实验性给家兔接种卵囊後，一般可在一个月内死亡；剖检时其病理变化很容易辨认，整个肝实质有灰白色结节。最初结节分界明显，但後期结节变得乾酪样物；初期病灶内含有奶油样内容物，越陈旧的病灶其内容物的硬度越像乾酪样。如做显微镜检查，结节由肥大"胆管"组成，并可见大量的卵囊。根据肉眼观察和显微镜的变化，即可对本型球 病做出诊断。至於家兔的肠病变型，无论卫生条件好坏都可以感染球 病，但起初往往见不到临床症状和病理变化；稍後因致病球 都在小肠中并发白，临壁增厚白，临床症状也显得严重一些，尽管如此，家兔由肠型引起的死亡率并不高。

        犬及猫：约有22种和21种"球 "能感染犬及猫的肠道，除小球隐孢子 (Cryptosporidium parvum)能感染这两个宿主外，其他 种都是宿主特异性"的。感染犬的包括等孢球 属(Cystoiso-spora)、哈芒球 属(Hammondia)和住肉孢子 属(Sarcocystis)；感染猫的除上述3种外，还有贝诺孢子 属(Besnoita)和弓形 属(Toxoplasma)等。犬和猫均无爱美球 属的感染。小球隐孢子 既可发现於健康幼犬和幼猫正常的粪便，又可见於腹泻动物，其中有一些并发病毒感染，故此其临床意义尚未证实。

        (下期待续)

家禽世界现代畜殖合订本(p.11～16)─石城、九八年十一期

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