刍料用高粱内含物之组合力分析

摘要

        刍料用高粱逢机七个自交系作为亲本进行7×7半套互交，连同亲本计28个品系於春作种植，抽穗及成熟时分别分析剑叶下第一叶片之粗蛋白质、钙、镁、钾及氰酸等含量，藉组合力分析以评估各内含物之遗传成分。结果亲本间除镁含量均方差异於成熟期不显着外，其馀不论於抽穗或成熟期皆达极显着水准，而於抽穗期粗蛋白质含量、成熟期钾及氰酸等含量之杂种优势均方皆达极显着水准，显示这些内含物可经由杂交组合表现杂种优势。此外，不论於抽穗或成熟期钾及氰酸等含量之一般及特殊组合均方亦皆显着，且抽穗时累加性变方皆较显性变方高出很多，成熟时两种变方值亦存在并相似。粗蛋白质含量不论於抽穗或成熟期一般组合力均方不显着，但特殊组合力均方则皆极显着，表示显性变方存在，钙含量於抽穗时一般及特殊组合力均方皆极显着，显性变方一直存在，由上可知刍料用高粱内含物除镁含量外，其馀皆可经由轮回选种增进累加基因及(或)利用杂种优势种植交种以获得改良品质的效果。

        关键词：刍料用高粱、组合力、内含物。

绪言

        刍料用高粱(forage sorghum)为C4型禾本科作物，耐乾旱且再生能力强，可连续宿根栽培(萧等，1993)，於管理较粗放的边际地区亦能生长良好，现今许多畜牧业发达的国家包括美国、澳洲及中南美洲等已普遍用它当作刍料为牲畜能量的来源(Goodrich and Meiske,1985)，而近几年来本省试种结果不论在产量及品质亦皆被认为极具生产潜力。刍料用高粱常用的种原有谷粒用高粱(Sorghum bicolor L. Moench)、甜高粱(S. dochna)及苏丹草(S. sudanense Stapf)等，此三个物种染色体组(genome)间差异少，它们之间的差别主要在基因层次(Endrizzi,1957)，彼此极易相互杂交，属於可共享用一基因库之孟德尔族群，谷粒用高粱与苏丹草间的杂交种目前已被广用为刍料商品(Sotomayor-Rios and Torres-Cardona,1984)，而甜高粱由於基茎杆有糖汁可增加粕酵青贮的品质(Gourley and Lusk,1957；Kresovich,1980)，亦常被用为杂交种之亲本。自从高粱细胞质雄不稔系统被发现後，杂交种即被广乏应用(Stephens and Holland,1954)，其若具有杂种优势，则直接可增加产量及改进品质，然杂交作物F1的表现无法由亲本自身之农艺性状直接予以预测，而须经遗传成分评估及组合力检定後才能事半功倍地育成优良自交系及杂交种(黄等，1989)。通常杂交组合中若参试亲本为基於性状大小选出者为固定型，其一般及特殊组合力均方(GCA及SCA)以试验机差均方来检定显着性，目的在估计各亲本之遗传参数，并进行各亲本或组合之比较。然若参试亲本为自一平衡的逢机交配族群或种原库中逢机选出，则个别亲本间遗传特质之差异比较无意义，而着眼点在分析族群本身的遗传成分(胡，1993)，不进行组合力的估算。

        草食动物如牛羊等每日须有足够且品质优良的刍料，才能让其泌乳量提高、乳味佳及牲畜健康，所谓优良品质的刍料即对牲畜嗜口性言可增加摄取量，并含有高的粗蛋白及矿物质量，可增进繁殖能力，提高乳量及乳脂率。刍料用高粱包括叶、茎及穗等整株皆可供应牲畜食用，生长初期较嫩、含较高的粗蛋白，但相对地亦含有较高的氰酸浓度(萧，1990)，抽穗至成熟期阶段氰酸浓度低但粗蛋白及矿物质总量高，氰酸含量若超过200ppm会威胁到牲畜生命(Sotomayor-Rios and Torres-Cardona,1984)，故一般青饲皆在抽穗左右，而作成青贮料喂饲则须等到生理成熟期或糊熟期。高粱抽穗前营养成分大部份贮存於植株茎及叶部等营养器官，开花後果穗充实之养分一方面来自营养器官现行同化供给，一方面转运自营养器官贮存的物质，作为刍料用的品种采收时其叶、茎及果穗等整株仍皆须含有相当成分的营养如粗蛋白质、钙、钾及镁等才有饲养价值，虽然这些成分含量易受环境影响，但在生长环境一致下，不同遗传基因的表现亦易被侦测(何及孟，1987)。本试验逢机取出高粱七个自交品系参试，进行7×7半互交之组合力分析，用以探讨刍料用高粱於抽穗及成熟时之内含物的遗传成分，供育种者利用适当的育种方法选育高品质品系之依据。

材料及方法

        从刍料用高粱种原库中逢机取出59A、54A、2R、Tx7000、60A、U19A及Tifton等七个自交系作为亲本(Tifton为苏丹草，U19a为甜高粱，其馀五个皆为谷粒用高粱)，进行7×7半套组合之互交工作，以人工去雄及授粉得21个杂交组合之F1种子，连同亲本计28个品系参试，於春作种於本所试验场，质地为砂质壤土，试验前分析土质(表1)，肥料用量为氮素184公斤／公顷，磷酐为72公斤／公顷，氧化钾为90公斤／公顷，氮素及氧化钾留半量於播种後25天施用，其馀当基肥使用，三重复，逢机完全区集设计，行株距60×20公分，行长三公尺，每试验三行，於抽穗及成熟时在每一试区中间行逢机三株，取其剑叶下第一叶片，立即烘乾(80℃，48hrs)，磨粉，分析其粗蛋白质、钙、镁、钾及氰酸等含量。

表1. 试验前试区土壤分析

Ⅰ、品质分析：

(1)植体分析

        秤重0.2公克样品置於分解瓶中，加入3ml浓硫酸，置於分解炉中加热，待温度上升至420℃後，继续加热1小时，取出分解瓶，冷却後加入3ml过氧化氢，继续加热至澄清，再冷却後以蒸馏水稀释至50ml。

(2)粗蛋白质含量的分析

        取上述分解液5ml，注於凯氏N蒸馏装置中，加入10ml 10N之NaOH呈硷性进行蒸馏，以含有溴基酚氯及甲基红混合指示剂的4％硼酸10ml，接收蒸馏出来液体，在以0.025 N H₂SO₄滴定至当量，计算氮之含量，然後乘以6.25即为粗蛋白质含量。

(3)钾、钙、镁的分析

        取上述分解液，稀释至适当浓度(测钙样品时加入1滴10％醋酸镧溶液)，利用原子吸光仪测定其各自之吸光度，再与标准液比较各别之浓度。

(4)氰酸分析(Gorz et al., 1977)

        植体磨粉，秤重0.2公克加水，於120℃下30分钟萃取，取1ml萃取液加9ml之0.1M NaOH，静置30分钟再取溶液1ml，加入0.5ml之1M acetic acid，再加入5ml之succinimide与N-chlorosuccinimide之溶液及1ml之barbituric acid与pyridine之溶液，试管震温，静置20分钟後於580nm下测吸光值，即可算出氰酸含量。

Ⅱ、统计分析：

        平均杂种优势(average heterosis)为亲本平均值与杂交组合平均值之差。本试验参试亲本於种原库中逢机取出，故分析采用Griffing(1956)之方法2及模式2之逢机型计算(表2)，各试区变值之数学模式为：

        其中X_ijk为第K区集内P_i与P_j两亲本杂交组合F1之变值。

        U为族群总平均值

        C为A品系B区集内之个体数

        G_i(G_j)为第i(或j)个亲本之一般组合力效应

        S_ij为第ij两亲本杂交之特定组合之效应

        BK为第K个区集之效应

        BV_ijk是第ij基因型与第K区集之交感效应

        E_ijkl为第ijkl个体之环境效应

        P为亲本数

表2. Griffing方法2逢机型之变方分析表

结果及讨论

        刍料用高粱於抽穗及成熟时分别分析叶片内之粗蛋白质、钾、钙、镁及氰酸等含量，以评估各内含物之遗传成分，其中除氰酸含量外，其馀内含物含量愈高品质愈佳，试验结果七个亲本间除镁含量均方差异於成熟期不显着外，其馀不论於抽穗或成熟期皆达极显着水准，显示此些内含物於亲本间有差异，即不同基因型呈现不同的含量，而镁含量亲本间差异均方不显着，其杂种优势及组合力等均方亦无从表现。然抽穗期之粗蛋白质含量、成熟期之钾含量及氰酸含量等杂种优势均方则皆极显着(表3)，显示这些内含物可经由杂交种之种植获得改良。高粱有些品系具细胞质雄不稔系统(Stephens,1954)，有利於杂交种子之生产，其杂交种在产量及品质方面若较亲本优异，即表现杂种优势，具商业经济利益。

表3. 刍料用高粱抽穗期及成熟期内含物於7×7半互交组合之变方分析

       一般组合力定义为杂交组合中一个品系之平均值(average performance)，特殊组合力定义为基於品系之平均值某些组合相对地比其更好或更差，一般组合力主要是由基因累加性效应所贡献，而特殊组合力主要由基因显性及上位性效应所贡献，一般及特殊组合力均方表示如下：

        ?sup>2为累加性变方，?sup>2为显性变方，緼²为累加性基因间交感变方，在基因之加性与加性间交感作用不存在时，一般组合力均方与累加性变方之等式关系为?sup>2＝1／2?sup>2，而显性与显性间交感作用不存在时，其显性变方与特殊组合力均方相等，?sup>2＝?sup>2(Matzinger and Kempthorne,1956；Wricke and Weber,1986)。刍料用高粱不论抽穗或成熟时，钾及氰酸等含量之一般及特殊组合均方皆达显着或极显着水准(表3)，且抽穗时钾及氰酸等含量之累加性变方皆较显性变方高出很多(表4)，显示刍料用高粱於抽穗时之钾及氰酸等含量同时受到基因累加性及显性效应的影响，且累加性作用比显性作用更重要，但此两种内含物於成熟时累加性变方与显性变方值近似(表4)，显示於成熟期此基因累加性及显性作用同等重要，由此可知高粱之氰酸含量是一可遗传的性状(Conn,1981)，钾含量亦是，皆可经由轮回选种将基因累加以选出含有高钾含量及低氰酸含量的基因型进而育成自交系，而将其当作亲本可作成具杂种优势的杂交种供推广种植。然高粱之蛋白质含量一般被认为是量的性状，遗传率低(Pedersen et al., 1982)，本试验结果粗蛋白质不论於抽穗或成熟时一般组合力均方不显着，显示基因加性作用的不存在，累加性变方亦不存在，而特殊组合均方皆显着(表3)，显性变方大(表4)，通常特殊组合力较不稳定(Kambal and Webster,1965)，故要改良粗蛋白质含量须在较高的世代进行，且环境亦须控制得宜才会有效果(Gardner et al., 1994)。钙亦为动物日粮中必须之矿物质，其不论於抽穗或成熟时平均杂种优势均方皆不显着，但抽穗时一般及特殊组合力均力皆达极显着水准，显示钙含量於抽穗时受到基因累加性及非加性作用的控制，且加性作用比显性作用大出两倍(表4)，於成熟时亦受到基因非累加性作用的影响，其显性变方存在。

表4. 刍料用高粱抽穗期及成熟期内含物於7×7半互交组合之加性及显性变方

        通常粗蛋白质含量高低为植物营养品质之指标，若能选育粗蛋白质含量高的品系供刍料用，则饲粮品质相对提高。然一般作物之粗蛋白质含量常随株龄而降低(Chevalier and Schrader,1977)，如表5抽穗时亲本平均皆较成熟期高出很多，原因之一可能是植物生产量增加，粗蛋白质含量受到稀释所造成，氰酸含量与粗蛋白质含量类似，大部份品系於植株生长旺盛後氰酸含量渐降(萧，1990)，至成熟阶段更少(表5)。亲本平均值系该亲本与其他亲本杂交所表现之平均值，通常亲本平均值大小次序与一般组合效应有对应关系(Griffing 1956)，即其平均值主要受到基因加性的作用，从本试验七个亲本其内含物一般组合力均方若显着者其平均值大小皆有明显差异，如於抽穗及成熟时之钾含量及氰酸含量其一般组合力均方皆达显着水准(表3)，亲本间平均值亦差异大(表5)，由此可看出亲本加性基因的多寡，如Tifton品系於抽穗及成熟时皆含较多的加性隐性基因，使其氰酸含量最低，Tx7000及59A品系於抽穗时因含有较多的加性基因，使其钾含量高。

表5. 刍料用高粱抽穗期及成熟期内含物次7×7半互交组合之亲本平均值

        (畜产研究28(3) 1995)

饲料营养杂志(p.90～97)─萧素碧.罗国栋、九七年二期