绪 言

某些饲料原料与牧草具有减低营养价格的物质(Gontzea与sutzescu, 1968；Liener, 1980)。由於动物摄食後会产生不良效果，而被称为毒性因子(toxic Factor)。但认为它们是毒性因子是错误的观念。实际上，这些物质对於大多数动物并不会致命，仅产生较差的饲养效果，偶尔会损害器官或者使内分泌产生变化，因此这些物质称之为营养抑制因子似乎较为贴切。

所谓营养抑制因子乃是指饲料原料中之自然存在物质经正常代谢或经由不同的机械反应产生违反营养效果的现象，例如：分解某些营养分，停止某些营养分之生化反应，减低某些营养分之消化利用或代谢利用。虽然人们并不完全理解不同植物中之营养抑制因子的生物意义。Gontzea与Sutzescu (1968)认为营养抑制因子代表一种特殊的代谢模式，贮存营养物质的方式或者是植物保护结构与繁殖物质的方法。而植酸被认为是种子贮存肌醇与磷酸盐的一种方式，更是种子成熟的一种特徵，当种子成熟时大量的磷酸盐从植物的叶子与根主动地输送至种子，大部份被运输至种子的磷酸盐最後会形成植酸。谷物种子的总磷约60％至80％堆积在植酸，植酸形成於植物的种子与茎成熟时，因而植酸被认为可防止在种子与茎中累积过多的无机磷酸盐(Cosgrove, 1966)，植酸於种子萌芽时可作为磷之来源(Asada等人，1969)。Chen与Pan (1977)指出大豆之种子萌芽後第5天，植酸鶤(phytase)的活性增加了227％，此外植酸(phytic acid)也可做为肌酸磷酸之来源(phosphocreatine)。当植酸累积在植物的种子与茎时，其他矿物质会和植酸螯结形成植酸盐复合物(phytate complex) (Erdman, 1980)。

营养抑制因子并不包括人工拮抗物质，如防腐剂。破坏某些营养分或使某些营养分停止生化反应之化学添加剂。杀 剂，除草剂与霉菌毒素(chubb, 1982)。

依照营养抑制因子对营养分或动物种类所产生的生化反应，它可分为三大类(chubb, 1982)。

(一)减低蛋白质之消化与代谢利用之物质：

(二)减低某些矿物质之溶解性，干扰某些矿物质代谢利用的物质：

1. ：植酸(phytic acid)

2. ：草酸(oxalic acid)

3. ：葡萄醣鶺(Giyconsinate)

4. ：棉实酚(gosspol)

(三)：致使某些维生素需要量增加的物质

1.：抗维生素A、D、E、K的物质。

三、抗维生素B₁，菸硷酸，鶬哆醇，维生素B₁₂的物质，抑制蛋白质的消化与代谢的物质：

(一)：蛋白鶤抑制因子：

蛋白鶤抑制因子广泛存在於植物中，尤其是植物种子。大豆之蛋白鶤抑制因子依分子结构可分为二类：分子量介於20000至25000之间，具有少量双硫键，其主要是抑制胰蛋白鶤之活性。此类蛋白鶤抑制因子称为kunitz抗胰蛋白因子。另一种具有分子量6000至10000之间，含大量双硫键，主要抑制对象为胰蛋鶤(Trypsin)，凝乳蛋白鶤(chymotrypsin)称为(Bowman Bick)抗胰凝乳蛋白因子。

(二)：蛋白鶤抑制因子在营养上的意义：

Chernick等人(1948)首先报导童子鸡给饲生大豆会患发胰脏肿大症(pancreatic hypertrophy)，胰脏肿大的特徵是胰脏细胞数目增加。当以生大豆饲料作为蛋白质之来源喂饲动物时会引起胰脏肿大与生长抑制。各研究学者将这种现象归咎於生大豆之热不稳定性物质──胰蛋白鶤抑制因子。Lyman与Lepkovsky (1975)认为蛋白鶤抑制因子所造成之生长抑制反应仍是因为胰脏对胰蛋白鶤抑制因子产生代偿性作用，而活力过度造成内源必需胺基酸大量损失之故。童子鸡给饲生大豆会使生长速率受到抑制以及产生胰脏肿大反应乃是由於生大豆中所含之蛋白鶤抑制因子所造成的(chubb, 1980；Gertler等人1966)(表1)。Gertle等人(1966)的研究发现给饲生大豆的童子鸡，其生长速率明显的被胰蛋白鶤抑制因子所影响，它的生长速率只有给饲加热大豆粕者之40％。(表2)在胰蛋白鶤抑制因子存在，生长受到抑制乃是因为减少氮的吸收。胰蛋白鶤抑制因子引发胰脏肿大与增加胰脏鶤之合成因而增加内源氮之损失与胺基酸之需要量。摄食生大豆与生大豆被消化後增加胰脏鶤之合成与分泌前，胰蛋白鶤抑制因子已直接对小肠之胰蛋白鶤产生抑制作用(Lepkovsky等人，1965；Applegant等人1964；Nitsan与Alumst 1964)。Barbara等人(1983)以生大豆给饲离乳仔猪28天，发现胰蛋白鶤抑制因子会减低仔猪的摄食量，减低氮的表面消化率，可是并不会使仔猪产生胰脏肿大反应(表3)以一种动物的试验结果来推论另一种动物的反应是相当危险的。Kakade等人(1980)的研究报告指出胰脏重量超过体重之0.3％的动物摄食含蛋白鶤抑制物的生大豆後会患发胰脏肿大反应(表4)。

Kakade等人(1973)以老鼠做试验证明40％的胰脏肿大是由胰蛋白鶤抑制因子所造成，其馀60％之胰脏肿大是由本身之蛋白质和消化鶤接触受阻所造成。Khaya- mbashi与Lyman(1969)认为胰蛋白鶤抑制因子会刺激肠壁形成胰蛋白鶤催化素类似物之形成与分泌，经由它刺激胰脏分泌内源消化鶤。这种现象可经由老鼠注射胰蛋白鶤催化素或胆囊收缩素──胰蛋白鶤催化素後引发胰脏肿大与增加胰蛋白鶤的分泌而得到证明。

饲料中之胰蛋白鶤抑制物与凝乳蛋白鶤抑制物会使2周龄之童子鸡的小肠胰蛋白鶤活性减低(Gertler等人，1966)。

表一 胰 蛋 白 鶤 抑 制 因 子 对 童 子 鸡 之 影 响

☆：商业性加热大豆粕。 Chubb (1980)

表二 胰蛋白鶤抑制因子对童子鸡生长速率之影响的指数比较

HSBM＝加热大豆粕 Gertler等人 (1966)

CSBTI＝结晶大豆胰蛋白鶤抑制因子(8.1单位胰蛋白鶤抑制因子／公克饲料)

AA＝萃取生大豆胰蛋白鶤抑制因子(12.8单位胰蛋白鶤抑制因子／公克饲料)

RSBM＝生大豆粕(62.0单位胰蛋白鶤抑制因子／公克饲料)

HSBM＋RSBM＝生大豆＋加热大豆粕(12.4单位胰蛋白鶤抑制因子／公克饲料)

　

表三 蛋白质来源对离乳仔猪之胰脏鶤与粪便中胰脏鶤活性之影响

同一行中英文字母不相同者，差异性显着。 Barbara等人(1983)

NS＝不显着

表四 生大豆之胰蛋白鶤抑制因子对胰脏之影响

Liener与Kakade (1980)

胰脏中各消化鶤之间的比率受饲料组成的影响，高蛋白质饲料与高碳水化合物饲料会增加胰蛋白鶤与胰淀粉的含量。Konizn与Guggenhium (1970)发现童子鸡给饲生大豆会减低胰淀粉鶤之活性，但是会增加胰淀粉鶤，胰蛋白鶤、胰凝乳蛋白鶤、胰脏鶹鶤E的活性(表5)。

表五 生 大 豆 与 加 热 大 豆 粕 对 童 子 鸡 胰 脏 之 胰 淀 粉  、 胰蛋 白

、 胰 凝 乳 蛋 白 鶤 、 胰 脏 鶹 鶤 E 活 性 之 影 响

Konizn与Guggenheim (1967)

给饲生大豆所产生的胰脏肿大，增加胰蛋白鶤活性的机制仍然未被理解。但是Khayambashi与Lyman (1966；1969)经老鼠的实验证明，这种机制包括了生产与分泌一种或多种内分泌因子。而这些因子的任务是刺激胰脏鶤的分泌而不是刺激消除交感神经(parasympathetic)作用或刺激迷走神经系统(Lyman， Wilcox与monsen，1962)。Schneeman (1977)认为胰脏鶤的分泌是由肠道中之胰蛋白鶤与胰凝乳蛋白鶤所传达之负回馈机制所调节，亦即这些消化鶤会抑制胰脏消化鶤之分泌，当胰蛋白鶤抑制因子抑制小肠中之胰蛋白鶤与胰凝乳蛋白鶤的活性时会刺激胰脏消化鶤的分泌也就是干扰正常回馈机制。

三～3、胰蛋白鶤抑制因子之消除：

胰蛋白鶤抑制因子是热不稳定物质，消除胰蛋白鶤抑制因子受温度、加热时间、谷物含水量与谷物颗粒之大小所影响，过度加热会破坏某些营养分，例如胺基酸(尤其是离胺酸)对维生素。适当的加热可消除营养抑制因子，改善大豆之营养价值(Ar- nold等人，1971)。

皂角鶺是一种甘油脂。由碳水化合物与非碳水化合物所组成，它的核心可能是固醇类，或者三类鷕，豆科植物的皂角鶺配基属於三类鷕。皂角鶺，味苦，在液体中形成雾状，水解後产生皂角鶺配基与醣类。例如六碳醣与五碳醣，Cheek (1971)的研究报告指出鸡只皂角鶺之反应比猪敏感，鸡只的饲料含20％苜蓿粉相当於0.3％的皂角鶺便会使它的生长受到明显的抑制，此含量对猪则不会产生任何不良反应。但是猪只的生长成绩会随饲料中皂角鶺的含量增加而恶化，此乃因为皂角鶺会抑制营养分之代谢与利用以及消化鶤之活性被抑制之故。White head等人(1981)探讨皂角鶺对蛋鸡肝脏脂肪含量的影响时发现0.1％的皂角鶺对蛋鸡的摄食量与产蛋量没有影响，但是会减低肝脏之含脂量。当饲料中皂角鶺含量增加到0.4％至0.5％时会减低蛋鸡的摄食量，产蛋量与增重速率以及明显减低肝脏含脂量。但是数周後产蛋量恢复正常。皂角鶺减低摄食量是因为它的味道苦涩(Anderson等人，1972)。

皂角鶺藉由各种途径影响动物的生长与代谢。例如：使血球溶解，影响血液与肝脏的胆固醇含量，影响营养的吸收(cheeke；1977)。皂角鶺与红血球的细胞膜之胆固醇产生反应，使红血球之渗透性发生变化而产生溶血反应(Dingle等人，1962)。从生长试验中得知，饲料中添加胆固醇可消除皂角鶺之溶血特性而且皂角鶺是一种热不稳定物质(Peterson；1950)。

油籽的蛋白质量多，质好，具有高量的热能值与营养分，但是油籽含高量之植酸与纤维素以及其他具有结合能力的物质。因而减低油籽之矿物质的利用效率，植酸是一种肌醇六磷酸盐，是成熟油籽之磷酸盐与肌醇之贮存方式，以乾物质为基准时，整颗油籽含1.5％植酸，某些浓缩蛋白质，其植酸含量高达7％以上。各种油籽之植酸含量列於下表。

植酸是一种强势螯合物，它可和单价或二价离子结合形成植酸盐化合物。在酸性环境下，植酸和蛋白质结合形成不溶性复合物，此复合物和矿物质之结合能力比植酸强(Rackis与Anderson 1977)。

(一)、植酸之化学结构：

Anderson (1914)经电位滴定分析显示，植酸具有弱解离质子与强解离质子各6个，但是Brown (1961)指出植酸之18个氢离子当中可被滴定者有6个以上，而另外6个氢离子酸性非常弱以至不被滴定。这种论述和Neubrg (1908)所描绘的植酸化学结构相似，Oberleas (1973)认为植酸之化学结构是肌醇1，2，3，4，5，6一双氢磷酸盐。经X－ray结晶分析所描绘之植酸结构(Blank等人，1971)与经³¹P核子磁性共振仪分析所得之植酸化学结构(Johson与Tate 1969)，两种结构都显示植酸具有强大之螯结能力。Weingartner与Erdman (1978)认为磷酸盐之螯合发生在中性之酸硷值，各种阳离子在两个磷酸根之间可产生强大之螯合作用而在一个磷酸根内螯合能力较弱，各种金属离子和植酸之螯合力变异非常大。

表六 植 物 蛋 白 饲 料 之 植 酸 含 量

(二)、植酸在营养学上的意义：

七周龄肉鸡给饲含0.84％植酸的饲料，会减低锌的利用效率(表七)。粪便中所排泄的锌含量是摄食量之194％，此结果显示植酸和锌螯合成不溶解性植酸盐而损害锌的吸收利用，尿源锌含量在各处理组之间并无差异而粪便中锌含量则呈倍数增加。显示植酸在肠道内和锌螯合成不溶解性植酸盐而抑制锌的吸收(Savage等人，1964)。植酸是否会被肠道吸收，Savage，等人(1964)的研究结果是否定的。

表七 植酸对童子鸡之锌利用效率的影响

1. 锌之排泄量以5天收集量为基准。
2. 同列间英文字母有差异者表示差异性显着(P＜0.01)。
3. 经分析结果生大豆之植酸量为0.49％，酪蛋白加1％植酸饲料经分析含0.84％之植酸。

植物中的磷部份是以肌醇六磷酸钙镁(phytin)的方式存在，肌醇六磷酸钙镁盐(Calcium-magnesium salt)是植酸之螯合矿物质(Nelson等人，1968)。植酸磷之利用效率非常低，乃是由於植酸的存在所造成的，据有关研究报告显示植物性饲料之有效磷含量大约30％至40％之间(Taylor, 1965)，大豆粕是禽畜饲料所采用之植物蛋白质之主要来源，此外，也有采用花生粕，棉实粕，菜籽粕，从表8中可得知在植物蛋白质当中，其中以棉实粕，菜籽粕之植酸与植酸磷含量最高分别为1.92％与0.54％。而大豆粕所含之植酸与植酸磷含量最低分别为0.85％与0.24％(Nwokolo与Bragg, 1978)。

表八 植 物 蛋 白 质 之 植 酸 、 植 酸 磷 以 及 总 磷 之 含 量

＋以植酸磷之3.5倍计算。

a-c表示差异性显着(P≤0.05)。

从表9 Nwokolo与Bragg (1978)的实验中得知矿物质的利用效率和饲料中所含之植酸含量具有非常密切之关系(r＝0.93)。大豆粕之植酸含量低，结果磷的利用效率高，钙的利用效率从植酸含量高之菜籽粕至植酸含量低之大豆粕由65.6％增加至85.6％。锌的利用效率也受饲料中植酸含量多寡之影响，可是锰和铜的利用效率则和饲料中植酸之含量没关系，不受其影响。锌、钙、镁、磷、铁之生物利用效率低仍是由於饲料含有高量之植酸盐之故(Erdam, JR；1980)。植酸盐是一种热稳定物质，Rackis (1974)的报告指出大豆经4小时115℃加热可破坏大部份的植酸，但是在营养学的观点上，这种处理是不被接受的。因为胺基酸会受到破坏。但是以同样的条件处理芝麻粕，植酸之破坏率只有20％。显然谷物间植酸之构造有所不同(Lease, 1966)，Han (1988)指出大豆粕与棉实粕所含之植酸盐其中属於水溶性者分别为60％与50％，水溶性之植酸盐可被酸及植酸鶤水解。

表九 植 酸 蛋 白 质 之 矿 物 质 利 用 效 率

结 论：

大豆虽然含有胰蛋白鶤抑制因子，但是此因子是热不稳定性物质，经适当加热後会消除因子而改善大豆之营养价值；但是加热温度过高，时间过长都会破坏大豆之营养分。例如：胺基酸与维生素(Arnold等人，1971)营养抑制因子对动物之影响因动物种类，品种而异，猪、牛、采食胰蛋白鶤抑制因子不会引起胰脏肿大反应(Liener与Kakade, 1980)，鸡只对胰蛋白鶤抑制因子敏感性较强，除产生生长抑制反应外也会引起胰脏肿大反应。而蛋鸡对胰蛋白鶤抑制因子耐力较强(Chubb, 1980)。胰蛋白鶤抑制因子致使动物产生胰脏肿大。生长速率受抑制乃是由於胰蛋白鶤抑制因子使胰脏产生代偿性作用而活力过度造成内源必需胺基酸大量损失所致。

植酸和矿物质螯合成螯合物而减低矿物质的吸收利用。高温长时间的加热虽然会破坏大部份值酸，但是也会破坏谷物之营养分。

饲料营养杂志(3~15)

90年．第十一期─罗德富译

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