最新饲料配合设计研究(十二)
林达雄
学历：国立台湾大学畜牧系毕业
现任：省立宜兰农工职校畜牧兽医科教师
五、氨基酸平衡
(1)良好的氨基酸平衡
Mitchell (1946) 认为蛋白质的生物价与氨基酸含量的相关性很高，且蛋白质的营养价是由其所含的氨基酸而来的。此後Scott (1969) 证明雏鸡，老鼠等即使饲料中不含蛋白质，但若含有适当量之氨基酸时即能得到正常的成长，且氨基酸代替蛋白质的营养价。
欲氨基酸之混合物呈现最高的营养价，必需其所含之氨基酸的量的相对的比率适当，此种相对的量的比率称为氨基酸平衡 (amino acid balance)。氨基酸的要求量是以饲料中的量表示，而氨基酸平衡则多以每氮素16 g，即每粗蛋白质100 g的量表示。
Mitchell认为营养价最高者为全卵蛋白质，将其生物价当做100，此并非表示全卵蛋白质的氨基酸平衡与必须氨基酸要求量的相对量一定相等。
Williams等 (1956) 最先研究最适当之氨基酸平衡。其基本的想法是与在组织或血液等动物体内合成的蛋白质中所含的必需氨基酸的比率相同的氨基酸平衡为最适当者。William等进行鼠、猪、鸡之屠体分析，并在实验上得到? 这些动物之屠体的必需氨基酸含量互相很接近， 由增重及屠体分析值来计算的必需氨基酸之要求量的数值与由成长实验所得到之要求量的数值很一致， 屠体之氨基酸组成与氨基酸要求量的数值很接近等结果，并主张能从屠体分析测定氨基酸要求量。
另外，Mitchell对各种蛋白质的生物价就幼鼠、成鼠、成人测定数值而加以比较，发现即使是同一蛋白质离氨酸含量少者其生物价为
成鼠>幼鼠，成人
甲硫氨酸含量少者为
幼鼠，成人>成鼠
而且，视所合成之蛋白质的氨基酸含量而良好的饲料氨基酸平衡不一样，变成接近所合成之蛋白质的氨基酸平衡。
此种场合，成长旺盛的幼鼠及被毛少的人以肌肉蛋白质的合成为主，从而离氨酸的要求量相对的变大，离氨酸含量少的小麦麸质 (wheat gluten meal) 的生物价相对的变低。而成鼠方面，被毛成长上的负担相对的变大，甲硫氨酸+胱氨酸的要求量增大，故甲硫氨酸+胱氨酸含量少的花生粕生物价相对的变低。
Scott根据此种想法，进一步以次式计算形成体蛋白质而蓄积的氨基酸量，并与要求量的数值做对比，算出各个必需氨基酸的效率。
表5-1 全卵蛋白质之氨基酸含量与鸡之氨基酸要求量
全卵蛋白质 |
氨基酸要求量．饲料蛋白质中 |
||
雏 |
产卵鸡 |
||
arginine |
6.4 % |
5.0 % |
5.0 % |
lysine |
7.2 |
5.0 |
4.2 |
histidine |
2.1 |
2.0 |
2.0 |
methionine |
3.4 |
2.0 |
2.0 |
cystine |
2.4 |
1.5 |
1.6 |
tryptophane |
1.5 |
1.0 |
1.0 |
phenylalanine |
6.3 |
3.5 |
4.6 |
leucine |
9.2 |
7.0 |
7.5 |
isoleucine |
8.0 |
4.0 |
5.0 |
threonine |
4.9 |
3.5 |
3.7 |
valine |
7.3 |
4.3 |
4.3 |
氨基酸的蓄积量=增重量×0.18 (a)×(屠体蛋白质中的氨基酸含量) + 羽毛
增加量×0.82(b)×(羽毛蛋白质中的氨基酸含量)
〔(a)：单位为g，(b)：增重量，增加量中之蛋白质g数〕
表5-2 屠体之必需氨基酸含量
屠体蛋白质中 (%) |
||||
猪 |
雏 |
平 均 |
||
arginine |
5.89 |
7.12 |
6.71 |
6.57 |
histidine |
2.16 |
2.65 |
1.96 |
2.27 |
isoleucine |
3.49 |
3.84 |
4.12 |
3.82 |
leucine |
6.46 |
7.14 |
6.63 |
6.84 |
lysine |
7.61 |
8.55 |
7.46 |
7.87 |
methionine |
1.71 |
1.77 |
1.76 |
1.75 |
methionine +cystine |
3.20 |
2.78 |
3.51 |
3.16 |
phenylalanine |
3.69 |
3.77 |
3.95 |
3.80 |
threonine |
3.87 |
3.79 |
4.02 |
3.89 |
tryptophane |
0.76 |
0.74 |
0.77 |
0.75 |
valine |
5.51 |
6.00 |
6.72 |
6.08 |
tyrosine |
2.88 |
2.59 |
2.49 |
2.65 |
表5-3 鼠及人之生物价
生 物 价 |
|||
幼 鼠 |
成 鼠 |
成 人 |
|
卵白蛋白 |
97 |
94 |
91 |
全卵粉 |
87 |
82 |
94 |
牛 肉 |
76 |
69 |
67 |
小麦麸质 |
40 |
65 |
42 |
酪蛋白 |
69 |
51 |
56 |
花生粕 |
54 |
46 |
56 |
表5-4 使用於组织、羽毛、卵之蛋白质合成的氨基酸的比率 (%)
肉 鸡 |
产 卵 鸡 |
|||
雏鸡 |
期别Ⅰ |
期别Ⅱ |
||
甲硫氨酸+胱氨酸 |
68 |
60 |
--- |
--- |
甲硫氨酸 |
--- |
--- |
76 |
79 |
离氨酸 |
73 |
71 |
84 |
84 |
异白氨酸 |
--- |
72 |
82 |
84 |
缬氨酸 |
--- |
85 |
--- |
--- |
必需氨基酸的作用并非全部成为蛋白质的合成材料，例如甲硫氨基酸分解後即成为甲基 (methyl) 供与体，而具有重要的作用，必需氨基酸不一定优先使用於蛋白质的合成，剩馀的部份才被分解。Scott以前述的方法算出各种必需氨基酸使用於蛋白质合成的比率，且其效率的数值为
缬氨酸>离氨酸>甲硫氨酸+胱氨酸
Scott推测效率低的氨基酸在蛋白质合成以外之生理的作用上被使用的比率多。
最适当之氨基酸平衡，系意味其最适合於饲养目的，且与蛋白质合成量的相关性很高，但并非相同。
体蛋白质被分解後，有相当大的部分被再合成。即被分解之体蛋白质内所含的必需氨基酸有相当大的部分被再利用。此种被再利用的比率视氨基酸的种类而异，而且即使是同一种氨基酸亦视由饲料所供给的量而异。此点最能显示出某一种必需氨基酸在饲料中的含量不足时此氨基酸的饲料内添加效果视氨基酸的种类而异。
色氨酸缺乏的场合，添加色氨酸时少量的添加即见到显着之氮素蓄积量的增加，但离氨酸缺乏的场合离氨酸的添加效果就比较少。这是因饲料蛋白质的水准使最适当的氨基酸平衡不同，从而第1限制氨基酸不同所致。
此种必需氨基酸之缺乏领域的变化可再由蛋白质的生物价与化学值的关系来看。胶质 (gelatin) 的色氨酸含量为0，因此化学值 (chemical score) 为0，但由氮素出纳来看时营养价即使是单独使用亦不会是0，生物价为25。离氨酸缺乏方面生物价40，其他一般必需氨基酸缺乏为20。含硫氨基酸的缺乏方面接近0，但因含硫氨基酸尚具有其他重要作用，故是否因蛋白质合成所需的材料不足其生物价才是0并不明了。
惟一般人都认为必需氨基酸缺乏时蛋白质合成量不会立即与蛋白质无给与同水准。若必需氨基酸不在体内合成时就不会有此种想法。
因此，由生物价的算出法来看时，以无蛋白质饲料给与时的氮素排泄量，即内因性尿氮素量为基准，先算出外因性之尿氮素，然後间接的算出用於蛋白质之合成的饲料由来的氮素量。因内因性尿氮素量从饲料而来之氮素的吸收为0，故考虑到体蛋白质被分解，再利用时之必然的损失，其量比给与饲料蛋白质小，故体蛋白质在被分解再利用时之营养价在蛋白质中最高，其生物价当做100，并以此为标准。
此蛋白质若具有理想的氨基酸平衡时，即使添加各个之必需氨基酸亦无使尿中氮素量更减少的效果。但动物给与无蛋白质饲料时，添加甲硫氨酸可使氮素出纳获得改善，此点在鼠、猪、鸡方面已得到证实。
另外，吉田 (1974) 发现老鼠给与无蛋白质饲料时除了甲硫氨酸之外，羟丁氨酸亦有添加效果，且内因性氨基酸之第1限制氨基酸及第2限制氨基酸乃是这两种。村松 (1983) 对鸡进行实验，亦发现由於甲硫氨酸的添加使无蛋白质饲料给与时的体重减少获得改善，而且甲硫氨酸与精氨酸组合起来效果更佳。
了解最适当之氨基酸平衡的第二种方法是以氨基酸混合物代替饲料蛋白质使用，其中之必需氨基酸分别拿掉一种而做为基础饲料，并阶段性的加入此种氨基酸，划出所谓 dose response curve，此曲线形成水平点之添加量当做要求量，对各种必需氨基酸以此种方法作出要求量的表，具有此相对比者即是最适当的氨基酸平衡。
此种实验之基础饲料亦有使用缺乏特定之氨基酸的蛋白质，例如胶质或小麦麸质者。在判定上动物侧之指标幼龄动物为成长，成长的动物为氮素出纳。利用此种方法研究鼠、雏鸡、产卵鸡之最适当的氨基酸平衡，老鼠方面以Rama Rao之氨基酸型态，雏鸡方面以Scott之reference diet最有名。
蛋白质与氨基酸混合物是不相同的。氨基酸混合物在消化管内呈现蛋白质之数十~数百倍的渗透压，且吸收的形态、经路、速度亦与蛋白质的场合不一样。但氨基酸混合物与蛋白质，若其氨基酸组成相同的话仍然呈现大体相同的营养价，由氨基酸混合物进行的实验可提供最有力的资料。
(2)氨基酸之相互作用
1. 4种相互作用
在计算饲料之配合比率时，通常是以氨基酸要求量与饲料之氨基酸含量，饲料原料的价格做为基础数值，但考虑氨基酸之相互作用亦极为重要。氨基酸之相互作用的结果具有广泛之生理学的，生化学的影响，并可能引起成长的抑制，饲料摄取量的低下，病理学的变化等种种现象，有时还会招致饲养成绩的低下。
Harper (1978) 将氨基酸之相互作用分为主要之4群，即(1)缺乏，(2)不平衡，(3)拮抗作用，(4)毒性。这些是引起成长及其他之饲养成绩低下时由饲料之构成面来分类者，而非从其作用机构来分类者。而且在实际上亦有几种作用同时作用的情形。
表5-5 Scott之reference diet
氨基酸混合物 |
玉米淀粉 (corn starch) |
56.15 |
|
L-arginine．HCl |
1.21 |
玉米油 |
15.00 |
L-histidine．HCl．H2O |
0.41 |
混合盐 |
5.37 |
L-lysine．HCl |
1.19 |
NaHCO3 |
1.00 |
DL-methionine |
0.35 |
纤 维 |
3.00 |
L-cystine |
0.35 |
氯化胆硷 |
0.20 |
L-phenylalanine |
0.50 |
维他命混合物 |
|
L-tyrosine |
0.45 |
ethoxyquin |
|
L-tryptophane |
0.15 |
蛋白质当量 |
14.5% |
L-isoleucine |
0.60 |
ME |
4,300kcal/kg |
L-leucine |
1.20 |
||
L-valine |
0.82 |
||
L-proline |
0.20 |
||
L-threonin |
0.65 |
||
glycine |
1.20 |
||
L-glutamic acid |
10.00 |
2. 氨基酸之缺乏
一种或数种必需氨基酸其要求量未获得满足时称为缺乏 (Deficient)。实际之饲料方面特定之必需氨基酸的含量不会是0，故应称为不足才对，但通常都称为缺乏。最不足的氨基酸称为第1限制氨基酸，其次不足的氨基酸称为第2限制氨基酸，而添加这些氨基酸时成绩得到改善。
此种场合由氨基酸之添加效果来看时，单是1种氨基酸不足的场合，效果可达到此氨基酸之要求量的线，但有数种氨基酸缺乏时第1限制氨基酸的添加其效果可达到相当於第2限制氨基酸之充足率的量，超过此以上的添加亦难望有效果。由於氨基酸的添加效果受到其他氨基酸量的影响，故看起来比较单纯之单一的氨基酸缺乏的场合亦要考虑相互作用。
3. 氨基酸之不平衡
不平衡的场合，系两种或数种氨基酸之量的比率使由氨基酸之绝对量所期待的成绩低下。在实验上添加第2限制氨基酸时会形成成绩低下的现象。此种场合若添加第1限制氨基酸时成绩的低下即解消。
表5-7是表示幼猪给与5-6所示之CP 12%的玉米。大豆粕饲料时之日平均增重量者。饲料之第1限制氨基酸为离氨酸 (要求量的71.4%)，第2限制氨基酸为色氨酸 (要求量的83%)。色氨酸的添加会使增加重量减少。此种效果称为不平衡 (inbalance)。
表5-6 幼猪用玉米、大豆粕饲料 (CP 12%) 之必需氨基酸含量
要求量% |
饲料中含量% |
要求量 充足率% |
|
arginine |
0.20 |
0.77 |
385 |
histidine |
0.18 |
0.30 |
166 |
isoleucine |
0.50 |
0.58 |
116 |
leucine |
0.60 |
1.31 |
218 |
lysine |
0.70 |
0.50 |
71.4* |
methionine+cystine |
0.45 |
0.48 |
106 |
phenylalnine+tyrosine |
0.70 |
1.24 |
177 |
threonine |
0.45 |
0.54 |
113 |
tryptophane |
0.12 |
0.10 |
83* |
valine |
0.50 |
0.59 |
118 |
表5-7 第1及第2限制氨基酸的添加效果
饲 料 |
增重量 kg／日 |
1.玉米 + 大豆粕饲料 (CP 12%) |
0.40 |
2.饲料1 + 离氨酸 |
0.50 |
3.饲料1 + 色氨酸 |
0.30 |
4.饲料1 + 离氨酸 + 色氨酸 |
0.60 |
在表5-6之饲料内添加第1限制氨基酸的离氨酸时成绩获得改善，但只添加第2限制氨基酸的色氨酸时成绩恶化。同时添加第1及第2限制氨基酸时成绩最佳。
此种意义之不平衡的场合，即添加第2限制氨基酸的场合，血液中之第1限制氨基酸的浓度减少，且添加之第2限制氨基酸的浓度显着增大。此种血中游离氨基酸浓度会使饲料摄取量低下。血中游离氨基酸浓度的变动能被脑检出，由脑而来的信号引起饲料摄取量的低下。此种信号强力而优先度高，在自主的饲料选择的实验方面，将不平衡饲料与无蛋白质饲料并列的场合，动物选择无蛋白质饲料。
而且，此种饲料摄取量的低下似不会带来其他生理的障碍，行饲料之强制给与时能正常的成长，不会带来任何障碍。不平衡的场合，结果使第1限制氨基酸的血中浓度减少，使成长低下，故结果与单一氨基酸缺乏的场合很相似。 而且，胰岛素的注射，寒冷下之暴露等，会减少或解消饲料之氨基酸不平衡的影响。
4. 氨基酸之拮抗作用
不平衡是任何必需氨基酸为第1或第2限制氨基酸时亦会引起的现象，而氨基酸的拮抗作用则是在化学构造相关连的氨基酸之间引起的现象。此种拮抗作用主见於离氨酸与精氨酸、白氨酸与异白氨酸、缬氨酸之间。拮抗作用的场合，是这些氨基酸一方增量时，另一方的要求量增加。
5. 分岐键氨基酸的拮抗作用
白氨酸的过剩特别使异白氨酸及缬氨酸的要求量显着增加。分岐键氨基酸之拮抗作用的机构尚有很多地方不明了，但饲料摄取量的低下则大部分与此有关联。
而且，给与过剩之白氨酸时血中之异白氨酸及缬氨酸的浓度显着降低。白氨酸之过剩不太大时经过一定的期间後即能适应，饲料摄取量及成长均恢复正常。Smith等 (1978) 就雏鸡、老鼠等发现白氨酸过剩时会促进异白氨酸在体内的分解。
6. 离氨酸．精氨酸的拮抗作用
硷性氨基酸之细胞膜的通过部位是共通的。在离氨酸．精氨酸拮抗作用上，离氨酸的过剩似不会妨碍消化管之吸收精氨酸，但血中之离氨酸浓度高时肾脏之尿细管内精氨酸的再吸收减少。雏鸡方面饲料中的离氨酸过剩时尿中之精氨酸排泄量增加。
精氨酸之代谢有两点受到离氨酸过剩的影响，其一是在与从精氨酸形成肌酸 (creatin) 的第一阶段有关连的酵素活性因离氨酸过剩而低下。由此而使肌酸的形成低下。给与离氨酸过剩之饲料的雏鸡若在饲料中添加肌酸时能促进成长。
其二是在从精氨酸形成鸟氨酸 (ornithine) 之际 arginase活性在离氨酸过剩的场合提高，离氨酸的过剩使肾脏的arginase活性提高数倍，被分解为鸟氨酸及尿素的精氨酸量显着增多。据Austic的报告，离氨酸过剩的场合，在此种经路下被分解的精氨酸达到摄取量的30~40%。
似此，肌酸形的不足及精氨酸分解的促进除了引起精氨酸的不足外，饲料摄取量的低下亦会引起成长的低下。
7. 精氨酸、甘氨酸与甲硫氨酸、甲硫氨酸与羟丁氨酸的相互作用
Fuller等 (1971) 在雏鸡身上发现出精氨酸，甘氨酸及甲硫氨酸的相互作用。在甲硫氨酸稍微不足的玉米．大豆粕饲料内添加过剩之精氨酸时成长显着低下。加入甘氨酸时其低下更为增大，加入甲硫氨酸或其他甲基供与体时能预防成长的低下。
过剩之精氨酸的添加使肌酸的排泄及组织的肌酸含量增大，反之，肌酸的添加能预防精氨酸引起成长的抑制。精氨酸之过剩引起甲硫氨酸要求量的增大，系为了因应增大之肌酸合成所需要的甲基。
关於甲硫氨酸与羟丁氨酸的相互作用Girard-Globa等曾有报告。过剩之甲硫氨酸的添加二次性的引起羟丁氨酸的缺乏，或引起成长的低下。
过剩之甲硫氨酸添加，使血浆及组织的羟丁氨酸浓度显着低下，此点在老鼠方面已有发现。
饲料营养杂志第二册合订本
1987年元月号至1987年十二月号
饲料营养：1987年第六期(79)
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