专辑

母性效果与交配

        「母性效果的评价 原理」( 本刊专辑第 30 卷 ( 98 ) 第 4 期 9 17 ( 1998 ) 已叙述 )，朔及 1963 年说明过去的原理，子 X 的测定值 Px ( 例如离乳时体重 ) 寄与 X 自身与母 W 的寄与触及母性的效果，兹记述如下。在此非注意不可的是子与母的效果，系在於 Px 贡献量的表现之实际的情形。母性的效果不仅表示乳量的测定值，乳量是影响子的测定值 Px ( 贡献的部分 )。因此「母性效果的评价 应用」、( 畜产的研究 51：1263 1267 ) 是以黑毛和种的哺乳能力为例子而以如下的叙述：「乳量系以使用机械榨乳的乳牛推定母的泌乳能力测定值，资料的分析，育种价………，肉牛 ( 包含很多的哺乳动物 ) 是稍微有不同的趣味。肉牛其母的乳量是普通的，是在一定时刻对子的吸乳量之表示。因此肉牛的乳量测定值是子的吸乳力 〔发育能力 ( Patential )〕也被考虑受到影响是有其正当性。故所得到的乳量测定值，在乳牛是以母牛之间行比较是有其必要。因此包含乳量的哺育能力育种价推定及子的发育能力育种价推定也成为以其情形的理解为前提。」原理与应用前文已叙述，在其要点，母性效果一般是受子的表型之影响，而藉此影响而评价之，子的母环境 ( 例如乳量 ) 的反应力 ( 例如消化率、吸乳力 ) 任何时候皆介入，若子的变量拔除，是不能评价母性效果。

        以上的考察是使用 Computer   software 高层次的资料分析，结果被印刷发表：由目前这个时代追朔原点 ( 原理 ) 而产生。高度的分析、研究时，仅此原理去照顾事实原始的问题是很重要的考虑。不仅如此，哺乳、泌乳能力对子的测定，评价此等能力是不很周到的，可能对於能力的育种价尚未很充分的了解也未知。遗传、育种研究者是能正确的了解，而泌乳生理分野的人是有不同的解释，也引起追朔既往情形。

        由以上的观点，关系母性效果时的交配问题以回到原点说明之，而引用若干的应用例。交配系任何的选拔使用在家畜改良 ( 育种 ) 的重要方法。

1.品种 ( 系统 ) 间交配

        家畜是以品种或系统间交配被看到杂种强势而慢慢的成问题。二品种或其以上的数品种交配 ( 杂交 ) ( 例如三品种杂交 ) 子的成长显着良好的很多。但是好的发育，尤其在离乳时前後的体重等，与母性能力之良否有关，其系以考察杂种强势而评价之，而成为引起不同的意见。对此由二品种交配所生的母 ( F1 ) 成长後，在母性能力即刻显示杂种强势时，其以考虑其子的 F2 之成长要正确的评价是不可能。在此情形母性效果的正确评价是以交配的结果判定是有其重要性。在此情形，交配是很重要的育种方法，於选拔时也适用本刊专辑第 30 卷 ( 98 ) 第 4 期 9 17 ( 1998 ) 的叙述。

        对有关母性效果的量之评价具有很的贡献者是美国的 G.E.  Dickerson，在 1969 年 Experinental  Approaches  in  Utilising   Breed  Resources，由品种的利用对试验的入门之题目发表论文 ( Anim  Breed , Abstr  37：191 202 )。其论文表示，在遗传的多少的被固定，在一般的品种或系统的被认知以家畜资源交配时，子形成一群的能力，可由杂种强势及母性效果等的和而完成说明。子的能力系使用表型测定值平均。各种交配者皆以使用同品种交配，则测定子的能力以比较母性效果等的平均效果是可以推定出来。此推定法系与 R.L.  Willham ( 1963 ) 的方法不同，以种种的交配测定其 ( 平均 ) 值做比较，有关母性效果的助变数 ( Parameter ) 等之推定能得到方便。

        每次的推定，首先是想定。总之品种或杂交种 ( 二品种或三品种杂交等 ) 对特定形质 ( 例如乳量 ) 的表型 ( 测定值 ) 平均，系其个体在任何环境时，其遗传子型平均是一致的。所以表型平均包含杂种强势效果及母性效果时，其个体的杂种强势效果的平均值及母性遗传效果的平均值之和能被显示出来。所谓遗传构成要因，在一方面考虑 g.h.r 的要因，同时另方面也考虑 I.M.M' 要因，并考虑此等全部的组合。此等组合要因的效果在子世代是表示对总平均 ( overall  mean , U ) 的偏差。总平均有如下述的形式。

        此等的形式之使用象徵 ( symbol )，例如 gA(1) 等的内容如下。

        g_A(1) 品种 A 所属的子自身 (1) 的遗传效果平均 ( average  direct  effects ) 是总平均的偏差。子自身的遗传效果前文：( 本刊专辑第 30 卷 ( 98 ) 第 4 期 9 17 ) 系以 g_o表示。对母的“maternal”，子 ( Individual ) 的效果以“direct”表示之。g_A(M) 品种 A 介於母环境的平均遗传效果 ( average  maternal  effects ) 的偏差。母环境介於遗传效果在前文是以 gm 表示之。

        g_A(M)：品种 A 介於祖母环境的平均遗传效果的偏差。

        h_AB(1)：品种 A 公与品种 B 母交配的一代杂种 (F₁) 对遗传子具型的 ( hetero ) 性平均效果的偏差。h_AB(M) 以及在 hAB(M') 的定义可由简略上的定义便能够理解。又与 F₁ 对比，在 F₂ 有对遗传子相互作用 ( non - allelic  gene  interaction ) 者 r_AB(1)、r_AB(M)、r_AB(M') 在原着作可以看到，本文省略。此等的效果在实际上被看到的是非常好。

        因此品种 A 的特定形质 ( 能力 ) 平均值以本文之 A 平均称之，A 平均系以如下的遗传模型 ( model ) 表示之。

        A 平均＝总平均＋g_A(1)＋g_A(M)＋gA(M') 或 g_A(1)、g_A(M)，因此 g_A(M') 之间有引起附加的效果 ( joint  effect ) 也未知，对此在 A 的平均对於其他的平均被想定也能忽视其效果。以上的形式之总平均系交配测定所使用的全部平均，以表示共同的平均值。

        二个品种 A ( 公 ) 与 B ( 母 ) 其交配种 F₁ 的能力平均 ( 以 ABF₁ 平均称呼之 )，以如下情形表示之。

        ABF₁ 平均＝总平均＋( g_A(1)＋g_B(1) )／2＋g_B(M)＋g_B(M')＋h_AB(1)

        由平均表示每个的方式，如：g_B(M) 不能推定其遗传要因效果，各种 F₁、F₂ 等的能力平均之比较 ( Contrast 是附着於统计学 ) 是能够推定。例如表示遗传要因效果是不能得到助变数推定值，但比较二品种的 g_(M) 之差是能够推定。

        表 1 所示意味着可能是到此为止的说明部分。作出 F₂ 及 F₃ 时，这一点 ( 例如近亲交配 ) 须注意为重。

表  1.  品种间交配种对能力的期待值

        Dickerson.  G.  E.  ( 1969 ) 的资料

表 2.  二品种平均与二 F₁ 交配种平均的比较

        杂种强势与助变数的推定值，以即存的品种之使用为交配种时，或为着品种的有用性提高时等能够使用。如要得到信赖度高的推定值时，以交配的结果得到交配种的能力平均值能用，在实际的能力平均以累代检定时，须很大的费用与空间故须要长的时间，纸上计算之所谓 Pencil  pushing  work 是有可能被忽视。在最近使用电脑的普及，如写成预定表，其结果即刻可得到。至於仅劳动头脑的交配之结果也能预测。基於预测值，如进行实际最好的交配时，能节减费用及空间。又预测值得到後，在实际的行交配，如能得到观察值时，基於两值的差，预测理论及助变数的修正也有可能，其後的修正式，值之使用是能够试行预测的。

2.助变数 ( parameter ) 的推定

        各种的交配进行使用特定品种 ( 群 )，助变数的推定以例子表示之。在品种间交配被看到杂种强势效果以 h_AB(1) 表示推定时，品种 A 公与品种 B 母之比较。h_AB(1) 系逆交配，可假定 h_AB(1) 的大小没有很大的变化。因此 A 与 B 交配，接近子的数系 B 与 A 交配接近子的数几乎完全相同。此系没有偏向任何的品种。此情形 A 与 B 品种的子，采取 A 与 B 交配以及 B 与 A 交配的子，例如离乳时体重对於其每个个体皆记录时，是全部的准备已完成，由表 1 是可查明其次的情形。总之，采取 A 品种的平均、B 品种的平均之平均、AB 交配种的平均与 BA 交配种的平均的平均之比较时，如表 2 的情形。二品种的平均与二 F₁ 交配种的平均之差系 h_AB(1)。

        适当的电脑预定表，例如 SAS   Procedures 之中的电算 ( software ) 之使用时，平均值的差之有意性测定及分散分析可以进行。没有必要自己写计画表。h_AB(1) 对此情形能够推定其他的助变数，例如 g_A(M) 其自身的推定困难的情形很多。此时 g_A(M) g_B(M) 的形，是 A 与 B 品种之 g_M 效果的比较。对於 g₁ 也是同样的。二个以上的品种时，来回使用品种 A，与其他品种比较时，A 的等级 ( ranking ) 自然而然的决定之。

        Bakker , H. 等 ( J.  Anim , Sci.   43：1145 - 1155  1976 ) 系由 4 系统的小白鼠与 4 正逆交配 F₁ 的资料，有关其助变数的比较，调查 Linear  Contrasts ( 统计书参照，例如：Kirk , R.E.  Experimental  Design  Brooks/Cole   Publishing  CO., Belmont , California , 1968 )。g₁、h₁、g_M 的系统差以统计的，是以 SAS  procedures 检定。Bakker 等选拔的效果等也调查饲养环境的关系，目前也使用其方法。猪及其他的资料也能适用。如何的推定，助变数及比较後如何在交配前好好的检讨，计画交配平面图的练习是推定及比较的关键。

3.交配法的比较

        家畜系经过繁殖过程的交配而产生後代。家畜遗传的改良 ( 育种 ) 场被付与交配的机会。在此机会以外的利用是须要交配计画 ( plan )。交配计画如良好时，能增进改良的效果，相反的，将漏失改良的机会，交配之於改良必须等待其一世代才可。

        故为着改良的交配计画，是被长时间的研究。杂种强势效果被了解，在品种间的交配被看到杂种强势利用的方法，而被考虑交配系统。其一点是鸡等被研究十字形 ( criss  cross：cc ) 交配法。假使 M_q 与 M_p 的品种 ( 系统 ) 时，在交配得到母，有用隔代交互品种的公交配的方法 ( 图 1 )。对此 repeat  hybrid  mair  cross ( RHMC ) 交配法，系在交配时得到的母行与隔代的交互品种间 F₁ 公交配的方法 ( 图 1 )。此交配法 ( 表 3 )，子个体自身行杂种强势 ( Direct  heterosis，本文以 h₁ 表示 ) 总之杂种强势之外，母性效果对杂种强势 ( maternal  heterosis，本文以 h_M 表示 ) 能被列入考虑。使用 A 与 B 品种在 RHMC 与 CC 法之下，各世代对平均值的遗传构成调查如表 3 ( Nagai.J. and  A.J. McAllister , Theor , Appl , Genet , 61：177 182，1982 )。依据此表，助变数的值与 A 及 B 品种的平均能力之想定，各世代的平均能力能够推定。( 例如乳牛的情形 )，母性效果能够忽视时系 g_M＝h_M＝0，A 与 B 的相对能力以 1：1 D₁h₁ 为二品种平均能力之差，以 H ( 2 D )／2 的形表现之，一般化後能够比较累代能力。荷兰牛 ( Holstein ) 的年间产乳量 6240 kg，Airshu 是 5200 kg，有 5% 的杂种强势效果，此方法之实际的值也能适用表 3。此情形的年间产乳量 ( 平均 ) 系 RHMC 在第三世代以後保有 5863 kg 的恒常值，CC 是任何的品种之公用於交配使其世代 RHMC 平均的上下以 Eigzag 方式行最高、最低来回操作，而能够推测最高世代是 6084 kg，最低世代是 5737 kg。

表 3   世代平均的遗传构成

        被预测的理论值以实际去观察值进行比较时，也成为预测理论的考证，是很有趣味的事情。RHMC 与 CC 的理论值，观察值的比较，在乳牛是非常重要的工作，以小白鼠之类的试验动物应该是没有困难。小白鼠与乳牛最大不同的地方被考虑的是遗传，例如 helitawiliti 等的大小若相同位置时，在生理学的形质之发现形式，机构是不同，育种原理的调查，以理论值与观察值的比较，可能是差异不显着。小白鼠的情形，经过数年的环境能够给与恒常化，在遗传，育种的研究之机会是好的。此种事情，在对 RHMC  与 CC 交配是具有控制的意味，品种的交配 ( 在此是 Straightbred，以 STR 称乎之 ) 与一些品种的合成品种 ( Synthetic , SYN ) 相加，在经过 6 世代的小白鼠之试验，由 6 形质成为生涯能力去进行 ( Nagai , J.and  A.J.  McAllister , Theor , Appl , Genet , 69：447 455，1985 )。CC 与 RHMC 交配法之下其形质经过 6 世代後求其平均值，CC／RHMC 的期待值与观察值作比较，两者几乎相同。又 CC 内与 RHMC 内其 5 组的不同组合而合成的品种，其 STR 内系采取使用 6 品种的资料，Linear   Contrasts 之制作，在杂种强势系 Direct , maternal 之外 Paternal   effects 也调查 ( Lin , C.Y.and  J.Nagai ,  Theor , Appl , Genet , 71：250 257 , 1985 )。母性遗传效果 ( 本文的 g_M ) 系经过 5 形质，有关泌乳性的经 12 代选拔後，M_p 与 M_q 系统 ( 品种 ) 被看到有大的倾向。

4.母性效果评价的入门

        在 1963 年 R.L.Willham 展开母性效果之量的评价入门 ( Approach )，系肉牛、猪等之外，小白鼠的资料被应用，发表很多的研究结果。交配设计 ( design )gM 等的助变数之推定进行研究 ( Eisen , E.J.Can.J.Genet , Cyto , 19：13 22 , 1967：Thompson , R.Biometrics 32：903 917 , 1976 )。此等的研究之流行的今日，多变量分析法与电算之互相的发展，行有效的资料分析。电脑之使用 key  words 之 maternal  effects , genetic  parameters , breed   differences 等之应用“search”可由此等的报告看到。

        有一点，此等的研究，例如母性遗传分散等，分散之被使用。对此，本文说明的母性效果评价系使用平均。平均与分散系品种及交配种之集团的定义时是很重要的要因，任何的欠缺也完全没有。其意义在本文已记述，1969 年 G.E.Dickerson 的研究是有其价值。对於其入门、杂种强势及母性遗传效果等是有严密的定义，R.L.William 之入门与其关连也能探讨。家畜的遗传改良，最初是资料的分析，在分析所得的平均与分散假使足够时，可行设计实际的交配与选拔，对预测将来可能的能力是很重要的。母性效果与杂种强势如分离其等的效果，在年次的不同等之环境效果可以修正或除去，但其等的效果是混淆 ( confounding )，而清楚的结果是有必要得到。母性效果评价的入门是有一环，母性效果有关的能力，例如肉牛、猪之离乳时体重的遗传改良是没有欠缺的。有关所得到的母性效果“平均与分散”在交配的时候，选拔的时候也是改良有力的道具。

5.平均能力入门之应用

    (1)公品种的优劣判定

        母的有关繁殖是持着母性效果，一方面是接受公的精液，能够与多数的母之繁殖有关。父性的杂种强势时有大小之不同 ( Lin.C.Y  and  J.Nagai )。也就是公品种能力的优劣被考虑为判定的方法。( Nagai , J.et  al., Can,J.Anim,Sci,65：333 340,1985 )。原理如下述的情形，遗传型式是 PA＝fgA＋feA＋mgA＋meA。

        PA 系 A 品种的母 ( 或公与母的一对 ) 能力测定值，g 系表示遗传的部分，e 系表示环境的部分，f 系表示母的要因，m 系表示公的要因。

        若制作 ( 含 A 品种 ) 合成品种 S，在 A 品种内交配对母的能力平均，S 公与 A 母交配时，( 子不是亲 ) 所指母的能力平均，求其差。成为

        A：A S：A＝( mg_A＋fg_A )－( mg_S＋fg_A )＝mg_A－mg_S

        由公品种 A 的公品种 S 之遗传效果偏差是优良的。RHMC 交配是使用隔代正逆 F₁ 公效果，CC 交配者是使用隔代二品种的公效果，所以 STR 是表示该品种公效果，总之是由 S 品种公效果的偏差被表现之，种种的公品种 ( 或 F₁ 公 ) 的效果，价值能够相对的比较。

   (2)杂种强势的效果分析

        想定存在母性效果，杂种强势有以母品种与公品种分离的方法 ( Nagai , J.et  al,Fheor , Appl , Genet , 67：479 484,1984 )。期待值的表示方式因很多且很长所以在此不表示。有几个的品种，F₁ 其合成品种的组合被考虑，如使用以 (1) 表示遗传模式时，例如 mhAB 与 fhAB 等之情形在母部分与公部分分开是可以推定的。

    (3)母性遗传效果附加杂种强势的推定

        亲集团 i 是 F₁ ( A：B ) 公与 F₂ ( C：D ) 母交配，亲集团 j 系 F₁ ( C：D ) 公与 F₂ ( A：B ) 母交配。在此表示 A、B、C、D 是四个不同品种。子集团 i 与子集团 j 系 g₁ ( direct   denetic  effect ) 任何的 ( A＋B＋C＋D )／4，所以 h1 ( direct   heterosis ) 也是 ( AC＋BC＋AD＋BD )／4，由子集团 i 的子集团 j 的平均偏差，是 g_M ( maternal  genetic  effect ) 的 ( C＋D )／2－( A＋B )／2，故以 hM ( maternal  heterosis ) 的 ( CD )／2－( AB )／2 表示之。子集团的 g₁＋h₁ 效果以 i 与 j 集团是在同一的情形，F₂ ( C：D ) 与 F₂ ( A：B ) 母的母性效果以母性杂种强势能够与 gM＋hM 的形比较 ( Nagai , J et   al,  And  World  Congr , Genet , Appl , Livestock  Prod   Vod , 7：33 38,1982 )。g1＋h1 效果以同一情形，猪等的泌乳性 ( 哺乳 ) 性改良之进行是有的。(3)是 F1 公与 F2 母之使用不仅是必要，猪如行子的更换哺乳 ( crassfostering ) 时，仅品种内母的泌乳 ( 哺乳 ) 性也可供比较。

        (1) (2) (3) 之项目是因纸面少，遗传模式的想定，使用小白鼠试验结果，应用在家畜方面等的说明一切可以节省。但是此等的项目以短的说明与表 1 的内容被考虑时，各项的内容可想是容易理解的。在本文是采取有趣味的部分，希望此分野能更加一层的发展。

        ( 康天旗 )

中国畜牧杂志第30卷(98)第10期 ( 9 ~ 18 )