禽畜消化道、肠道细菌和其消化能力之关系

一、前　言

　　动物消化道的复杂性随着动物种类与消化道部位不同而异。并且也须视动物健康情形而定。消化的关键在於食物经磨碎後释放出可利用营养分。就提供适当食物以利动物肠道吸收而言，消化吸收的机制可以视为简单的水解与粕酵过程，而最终的产物则经由肠壁吸收。整个过程的发生会受饲料性质的影响，因此不同的饲料会有不同的消化率。此外，饲料的消化还会受到肠道内菌丛的影响。

二、消化器官和消化能力

　　人类、猪和家禽均非反刍动物，都是单胃动物，消化吸收依赖消化道中微生物的程度远不如反刍动物。单胃动物消化道中的微生物数目远低於反刍动物，所以单胃动物消化道不行粕酵作用以分解一些较大分子的不可消化食物。与反刍动物比较下，单胃动物消化道中的微生物数目很少，意指单胃动物的消化道之消化能力较差。因此，饲料中营养需求较高。单胃动物不易利用品质不佳的饲料，例如含有大量的纤维素和木质素或其他多醣类的饲料，而且对於饲料中胺基酸和维生素的依存度相当高。不同的消化器官在不同动物各有其不同的重要性，而且各有不同消化鶤和消化能力 ( 表 1 )。以下将简要地介绍动物重要的消化器官。

表  1     消化鶤的来源及其作用

　(1)动物的消化器官

　　口的消化活动方式是机械式的，较大的饲料颗粒经由咀嚼作用而变小。唾液腺会分泌唾液，对食物具有润滑作用。哺乳动物的唾液含有黏蛋白 (mucin ) 和水，而在一些草食动物和人所分泌的唾液亦含有淀粉鶤 ( amylase )，其能够将淀粉分解为麦芽糖。淀粉鶤的活性在各种动物的口腔中是一定的，在人类口腔中具有很高的活性，但在犬、猫和马的口腔中则缺乏活性。不过，在口腔中只有少许的淀粉被分解，因为口腔中的 pH 值不适合淀粉鶤的作用。

　　胃是同时具有消化和储存两种功能的消化器官。成猪之胃的内容量可达八公升。虽然胃纯粹为单一空间，但在猪的胃却可分为四个主要区域。其他单胃哺乳动物的胃也都有四个主要区域。每一区域均有不同结构粕酵环境和微生物数量及种类。胃这个消化器官内具有很低的 pH 值，以提供蛋白质分解的条件。因此，在胃中的微生物活动降得很低。

　　胃的四个区域分别为食道区 ( oesophageal )、胃贲区 ( cardiac )、胃门区 ( gastric ) 和幽门区 ( pylorus )。幽门区会产生一种叫幽门素 ( phlorin ) 的激素，其能刺激胃分泌胃液，胃液中含有水、盐酸、胃蛋白鶤原 ( pepsinogen )、无机盐、黏液和与吸收维生素 B₁₂ 有关的因子。猪胃中的 pH 值大约是 2，而胃蛋白鶤作用最适当的 pH 值是 2 和 3.5。在分泌的消化液中蛋白分解鶤能将多鶥类蛋白质分解为短链的胺基酸，蛋白质最後会分解成单鶥类或胺基酸。

　　小肠是长而弯曲的消化器官，开始於胃的幽门区而终止於回肠盲肠连结处。猪的小肠可以长达 20 公尺长，而且占有消化道 1／3 的容量。小肠由三部位组成的：十二指肠、空肠和回肠，而空肠占小肠长度的 85%。食物到达小肠时仅有部分被消化而已，这些消化物会和十二脂肠、肝和胰脏的分泌液混合。

　　大肠主要是由结肠和盲肠两部分组合而成。大部分经分解的营养分会在消化物达到大肠前被吸收。消化後最终产物被吸收的程度一直受到质疑。虽然有一些挥发性脂肪酸会在大肠被吸收，但盲肠和结肠的主要功能是维持水和电解质的平衡。

　　禽类的消化道和其他单胃动物有很大的不同。例如，禽类消化道开始於啄，而且没有牙齿咀嚼食物。和单胃动物最大不同的禽类具有嗉囊 ( crop )。嗉囊为食道中梨子状的储藏器官，做为容纳食物之场所。有一些微生物能存活於嗉囊中，并且能产生乳酸和醋酸。嗉囊是以前胃 ( proventriculus ) 和沙囊 ( gizzard ) 连接，沙囊的功能类似於猪胃的幽门区。

　　禽类的小肠和猪的小肠比较，前者非常短，但仍有很多微生物在禽类的小肠内栖息活动。禽类拥有很大的盲肠和很小的结肠。目前推测盲肠的功能是混合消化物并行粕酵及吸收。

　　反刍动物的主要特徵是在成熟时，其胃具有大量的粕酵之功能。反刍动物的胃可以分为四个部位：瘤胃、蜂巢胃、重瓣胃和皱胃。为牛只消化道的长度和其最大容量。幼小的反刍动物的胃，在哺乳时期，具有和单胃动物相同的功能。瘤胃和蜂巢胃在仔牛哺乳时期只有少许的发育。幼畜食入的母乳会通过食道沟直接进入重瓣胃和皱胃。而食道沟的形成则是一种反射动作，即母奶从奶头被吮取时，食道即关闭。当幼小反刍动物开始食入固体食物後，瘤胃和蜂巢胃便开始有很大的发育。最後，瘤胃和蜂巢胃占整个胃容量 80%以上，而且食道沟不再作用。

　(2)消化道与消化能力

　　消化道的形状将会决定本身的消化特性。反刍动物在瘤胃中有很大的能力进行粕酵作用，但是一些单胃动物只在肠的後半段有粕酵作用进行。

　　反刍动物的消化道中有大量之微生物以进行粕酵。反刍动物消化道的粕酵作用在小肠前的瘤胃中发生。反刍动物藉着微生物以氮和碳为来源合成胺基酸和维生素。不像单胃动物，反刍动物拥有可以分解多醣类的消化鶤。例如，反刍动物可以分解含β 键的多醣类，如此便能将粗料加以消化。而马虽然是草食动物，但不具有瘤胃，不过却有很大的盲肠供做食物粕酵之场所。

　　肠道微生物粕酵的主要部位随着不同的动物而异。动物肠道依这种特性而加以分类 ( 表 2 )，简单来分可分为前胃 ( pre - gastric ) 粕酵动物或肠後段 ( hindgut ) 粕酵动物，主要以其粕酵部位而定。草食动物大部分是前胃粕酵动物。反刍动物像牛、绵羊和山羊均拥有良好的微生物粕酵消化系统并且拥有多隔间的胃可将食物保存一段时间。能行前胃粕酵的非反刍动物也拥有很大、复杂的胃，但是这些动物则不具有反刍或逆流已食入的食物做第二次咀嚼的能力。

表 2   肠道微生物粕酵依动物消化道部位之分类

　　　　　　　　　*Folivore：食性趋向草食，主要以植物叶子及果实为主食，偶而也

　　　　　　　　　会吃一些昆 。

　　肠後段粕酵动物依赖在盲肠和结肠的微生物进行粕酵。某些草食动物 ( 如兔子 ) 拥有发育良好且占消化道 40%的盲肠。但是兔子有很不寻常的食粪现象 ( coprophagy )，这个行为在兔子本身营养上是很重要的特点。至於其他肠後段粕酵动物 ( 如马和猪 ) 则依靠本身巨大的结肠行粕酵作用。不同动物在结肠这段消化道各有不同吸收营养分的能力。像马有很强的吸收能力，但是其他动物的吸收能力则很差。

　　粕酵结果视微生物种类而有不同产物产生 ( 表 3 )。例如乳酸杆菌，以自丙酮酸盐 ( pyruvate ) 中产生乳酸，但酵母菌则产生二氧化碳和乙醇。不同动物本身的相对粕酵能力有很大的不同，如动物本身不同消化道部位拥有不同粕酵能力 ( 表 4 )。只将粕酵作用分为前胃和肠後段粕酵可能太过简单。例如，猪是属肠後段粕酵动物，但是仍有很多的粕酵发生在消化物到达大肠之前。例如，9.3%的粗纤维和 17.9%的非淀粉多醣类在到达猪回肠之前早已分解，而且超过 30%粗纤维和 49.2%非淀粉多醣类在大肠中被吸收 ( 表 5 )。

表  3    微生物粕酵丙酮酸盐产生的产物

表  4     不同动物不同消化道部位的粕酵能力

表  5    猪消化道消化与吸收的能力

三、单胃动物肠道细菌和消化能力

　　动物的胃中的粕酵作用会受其中微生物生长情况之影响。当微生物数目较多时，胃内粕酵程度提高，但猪胃的消化反而会延迟。胃中的 pH 值和微生物数目是成负相关的。微生物粕酵结果会导致有机酸的产生，这些有机酸可做为缓冲液，同时会需要分泌更多的盐酸以降低 pH 值以利胃蛋白鶤的活动。当饲料中蛋白质量提高，微生物产生的缓冲液能阻止猪胃 pH 值降至太低。

　　在胃上半部 ( 食道区 ) 的消化不受下半部产生的胃液之影响。如此对胃中微生物的生长和粕酵提供了很合宜的 pH 值、湿度、温度和基质。微生物粕酵的程度依饲料成分而定，例如乳糖或蔗糖等比淀粉更能使微生物具有粕酵能力。而其他因素则包括饲料颗粒大小和饲料制粒後淀粉凝结程度。

　　胃的食道区直接与食道连接，不像胃的其他部位，食道区没有腺体存在。食道部的表面类似禽类的嗉囊，而且有大量的微生物，主要是乳酸杆菌的存在。在任何年龄的动物胃中，这个部位均能发现乳酸杆菌。不同种类细菌，特别是乳酸杆菌和链球菌，均是依赖其本身的能附着并栖息於食道区的表面。仔猪胃的食道区普遍可发现的细菌包括 L.fermentum 和 S.salivarus，成猪则是 L.acidophilus 和 S.bovus。成猪胃之食道区发现少量的 L.acidophilus 是和肠炎 ( enteritis ) 有关的细菌。随着猪愈来愈大时，其胃蛋白鶤 ( pepsin ) 和盐酸分泌量会愈多。泌乳期的仔猪胃中 pH 值超过 3.4，但到 2 ~ 3 周龄时 pH 值则降低很多。如此，将能减少 L.acidophilus 的数目。

　　当食物移到胃门区後，该区域的 pH 值更低，微生物活动减少，但胃蛋白鶤活性则增强。

　　小肠是很重要的消化部位，其有大量的消化鶤，不过仍有一定程度的粕酵作用。小肠越接近大肠的部位，微生物族群越多。这部分也是食物消化过程最终产物吸收的部位。如果增加小肠绒毛的表面积，则营养吸收将会更加容易。

　　动物将饲料中没有消化或没有被小肠吸收的碳水化合物 ( 如淀粉、非淀粉多醣类 ( 纤维 )、蔗糖、和寡醣 ) 中的能量在大肠部位回收并且完全利用。而回收的过程是依赖厌气性细菌经由粕酵将碳水化合物分解为短链的脂肪酸。细菌粕酵能帮助宿主利用饲料中蛋白质和宿主本身的衍生物和胰脏鶤、黏液和脱落的上皮细胞。而整个过程则是依赖厌气性细菌所产生的水解鶤的参与进行。消化物大量的纤维素和半纤维素会受到微生物一定程度的分解，这些微生物包括乳酸杆菌、链球菌、大肠菌 ( coliform )、类细菌 ( Bacteroides )、梭状芽胞杆菌与酵母菌。粕酵的最终产物则包括醋酸、丙酸和丁酸以及鷠鷡、粪臭素、酚类、硫化氢、胺类与氨。

　　从口胃到结肠盲肠之消化道中的 pH 值变化很大。胃会保持在酸性是因为胃能分泌盐酸、蛋白分解鶤和黏液胆盐 ( mucus  bile )，且 pH 值可以低至 1.5。不过，成猪胃中的 pH 值大约为 2.5 到 4.5，尚未离乳的仔猪则为 4.5 到 7.0。而且胃含有很高的氧气，故能进一步限制厌气性微生物的生长。

　　在不同肠道部位每克肠道内容物的微生物总数均不相同。胃中每克内容物至少含有 10⁶ - 10⁷ 个细菌，但是结肠每克内容物则含有 10⁹ - 10¹⁰ 个细菌。盲肠和结肠的 pH 值接近至中性约为 6 到 8，因此是大多数肠道微生物栖息活动的部位。表 6 为猪只消化道不同部位的 pH 值。肠道内较高的 pH 值将提供肠道病原菌 ( 如大肠杆菌 ) 在肠道内很快速增生的机会。表 7 为一般微生物生长的 pH 值范围。部分微生物是耐酸性 ( 嗜酸性 )，但另一部分则是耐硷性 ( 嗜硷性 )。

表  6    猪只不同部位消化道的 pH 值

表  7   一般微生物生长的 pH 值范围

　　家禽的嗉囊和猪胃中的幽门区一样有许多微生物栖息，一旦淀粉进入储存用的嗉囊，会被微生物分解，但蔗糖则不会受到微生物的分解。嗉囊中能产生挥发性脂肪酸，显示嗉囊中的微生物部分是厌气性的。但是，其活动程度不高。乳酸杆菌是嗉囊中主要的栖息细菌，而且也参与微生物生态平衡的适当维持。微生物平衡会受到紧迫的影响。抗生素则能够影响乳酸杆菌及全部微生物，与减少微生物数目并和生长性能改善有关。

四、反刍动物肠道细菌与消化能力

　　反刍动物的唾液在稀释食物中扮演着重要角色。在瘤胃中，食物的分解兼具物理性和化学性。瘤胃壁能行规则性收缩将食物混合，食物也可以反刍至口腔中再次被咀嚼，然後再吞噬回瘤胃中。化学性分解是发生在瘤胃至蜂巢胃中，食物由厌气性细菌、原 和真菌产生的分解鶤分解之。微生物粕酵结果产生挥发性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。瘤胃功能性 pH 值大约为 5.5 到 6.5。

　　瘤胃中很多的菌种已被鉴定出 ( 表 8 )，而其数目大约是每毫升 109 - 1011 个。原 ( 如 Isotrichia、Entodinium、Epidinimu、Dasytricha、Diplodinium、Ophryosolex ) 的数量则较少。

表  8   瘤胃中的菌种

　　瘤胃中的大量微生物，和宿主一样，也需要营养分才能生存，而且需要量亦随消化容量增加而提高。不过，当给与反刍动物高品质的饲料时，反刍动物经由微生物作用将高品质饲料转变为体组织或乳汁的效率将会比单胃动物差。因为微生物来源的蛋白质品质比高品质饲料蛋白质差。

　　瘤胃壁的上皮组织是个非常特殊的环境，因为大量的尿素会经由瘤胃壁穿透而扩散至血液中，必须将尿素转化为氨以防止造成中毒。大约有 23 种分类学上不同的细菌存在於瘤胃壁上，包括一些能分泌尿素鶤的菌种，而尿素鶤对反刍动物正常生理功能是必需的。完全发育的瘤胃也是大多数酵母菌 ( 真菌 ) 栖息的场所。酵母菌生长是靠出芽分裂 ( budding  and   dividing )：在母细胞上生长出一个芽 ( bud ) 细胞，待这个芽细胞长到和母细胞一样大时即与母细胞分离。即使在分生之後，芽细胞仍可以区别的，因为母细胞会在每一个子细胞产生过程後会留下芽胞痕。一个正在发展的酵母菌族群会改变族群中细胞年龄的分布。在某些情况下，芽细胞不会和母细胞分离，而变成长有分枝的细胞 ( 假菌丝 )。在适当的情况下，酵母菌可以以每 45 分钟分裂一次，但是一般通常至少需要两倍的时间。

五、结　论

　　肠道细菌可以产生很多的分解鶤，目前科学家较有兴趣於微生物粕酵产生的外源性分解鶤。例如，较为人知的枯草杆菌可以产生多种分解鶤，包括多醣鶤、蛋白分解鶤和核酸水解鶤 ( 表 9 )。

表  9    枯草杆菌属产生的酵素

　　以猪为例，某些碳水化合物的分解於初生後几天便开始，并且整个肠道在很早的年龄便具有分解某些碳水化合物的能力。任何为猪所食入的碳水化合物可做为细菌粕酵的基质，而且微生物和猪只本身在胃和小肠中的消化鶤活性是相辅相成的。在猪只小肠的末端、内源性淀粉鶤的量非常低，但是微生物性分解鶤包括蛋白分解鶤的量则非常高。但是，以微生物性和内源性消化鶤浓度与活性来看，内源性酵素活性在猪只胃中较具优势，即使在小肠中也占有很大的量。

　　目前对动物中细菌性碳水化合物的研究仍不是很详细，但是仍有很多报告可提供间接证据，证明肠道细菌具有很广的活动范围，因为猪肠道中的细菌可用很多的基质来进行粕酵。而大部分粕酵作用会产生乳酸、醋酸、丙酸和丁酸与二氧化碳、水、氢和甲烷。因此，推测猪肠道的粕酵作用和瘤胃中粕酵作用相同。

　　( 台湾养猪科学研究所林志勋、江世楷 )

中国畜牧杂志第五十五册合订本

1996年一月号至1996年六月号

第 28 卷 (96) 第 6 期 ( 17 ~ 27 )