鸡艾美属球虫之病因学、病理学及免疫学

(上)

                                                                          费昌勇

国立台湾大学兽医学系

一、绪  言

    鸡球虫自发现至今，已有近 100 年之历史。由於鸡能生存之环境便是球虫最适之存环境，且由於长年来养鸡业发达，致使鸡之球虫已遍布世界之各个角落。由於本虫对家禽生产之影响甚为严重，故人类对其所做之研究亦甚为深入而广泛∶在其基本病因学方面，吾人致力其生活史中之种种历程；在病理学方面，吾人研究其致病机转；生理方面，亦努力了解其代谢机转并据此研制抗球虫药；在遗传方面，亦探讨其抗药性之发生及抗药性遗传因子之遗传行为等。至於球虫免疫之研究，早在 Tyzzer ( 1929 ) 最初发现时即已著手，但此一主题之热甲，还是晚近之事。究其可能之原因，一为受免疫学本身成长之带动，另一为球虫之抗药株快速出现及屠体药物残留量之受到重视所致。实是球虫免疫之研究更显得重要。

二、鸡艾美属球虫之病因学

    球虫 ( Coccidia ) 是属於原生动物门，Apicomplexa 亚门，孢子虫网，球虫目之寄生性原虫。本目在禽病学上重要者仅为艾美科一科。寄生於鸡之球虫以本科之艾美属 ( Eimeria ) 对养鸡业之威胁最大。世界上共有 9 种，分别为∶E.   acervulina、E.  brunetti、E.  hagani、E.  maxima、E.  mitis、E.   mivati、E.  necatrix、E.  praecox、E.  tenella。於本省此 9 种鸡球虫均已由李永基、刘锦志、徐亦微等人发现。兹将鸡球虫基本病因学特性简介如下。

  1.生活史

    鸡艾美属球虫之生活史一如其他孢子虫，共分三个阶段∶(1)裂体繁殖期 ( merogony )；(2)配子繁殖期 ( gamogony )；(3)芽胞繁殖期 ( sporogony )。生活史中无须中间宿主。芽胞繁殖期於自然界进行，另 2 个阶段均在肠管中进行，故此 2 阶段合称体内繁殖期 ( endogeneous   stage )。

    球虫於完成体内繁殖期後便以卵囊 ( oocyst ) 之形式将後代排出体外。初排出之卵囊并无感染力，必须在自然界经过芽胞繁殖期形成芽胞化卵囊 ( sporulated  oocyst ) 後方具感染力。鸡於经口感染了芽胞化卵囊在砂囊内即被磨破，释出之胞子囊 ( sporocyst ) 随食物进入小肠，在小肠内由於胆汁和消化之共同作用，使孢子囊破裂并释出胞子虫 ( sporozoite )。胞子虫钻入肠上皮细胞进行裂体繁殖期。

    胞子虫进入细胞後首先形成滋养体 ( trophozoite )，数小时後便开始分裂，形成裂殖体 ( meront )，内含裂殖子 ( merozoite )，其数目随种而异。经若干代 ( Generation ) 之裂体繁殖後 ( 代数视种而异 )，便进行配子繁殖期。经雌雄分化之裂殖子於进入肠上皮细胞後即分别形成大配子细胞 ( macrogametocyte ) 和小配子细胞 ( microgametocyte )。配子成熟後，小配子细胞内之小配子即离开小配子细胞，游向大配子，形成合子 ( zygote )。合子成熟後即为卵囊，随破损之组织和粪便排出体外。整个体内繁殖期所须之时间 ( prepatent  period ) 视种而异。

    卵囊於自然界中之芽胞繁殖期整个过程称芽胞化 ( sporulation )。卵囊於离开动物体後，於适当之温度、湿度、和充份氧气之存在等条件下立即进行芽胞化。发育完成之卵囊共含 4 个胞子囊，每个胞子囊内含 2 个胞子虫。

    鸡球虫在宿主体内并非无限期的寄生，若无重覆感染，则於卵囊排净後即自愈 ( Self - limited )。

  2.分  类

    鸡艾美属球虫种之分类复杂，兹将其分类要点扼要说明如下 ( 参考表 1 )。

    1.寄生部位

    球虫因种而异，在肠管中有固定之寄生部位。如 E.  tenella 寄生於盲肠；E.  necatrix 之裂体繁殖期在小肠中、下部，而配子繁殖期则在盲肠。

    2.肉眼病变

    球虫因种而异，有不同之肉眼病变。如 E.  acervulina 在十二指肠粘膜有马蹄形白斑，E.  hagani 在十二指肠回旋至卵黄憩室之肠浆膜面有红色出血点。

    3.卵囊之大小、形态、及颜色

    除  E.  tenella、E.  mitis 和 E.  maxima 外，凭卵囊极难鉴定种别。E.  tenella 之原生质块有棘状空起；E.   mitis 之卵囊呈正圆形 ( 其他种类均为椭圆形或卵圆形 )；E.   maxima 特别大，卵圆形，且卵囊液呈淡黄色。其他之球虫因无特别特徵，且卵囊大小之上、下限均重覆，故不易鉴别 ( 表 1 )。

表  1     鸡 Eimeria 属球虫之分类特徵

    4.最低体内繁殖期时间 ( Minimal  prepatnt  period )

    系指鸡於经口感染卵囊後至最初排出卵囊所需之时间。如 E.   maxima 为 6 天，E.  acervulina 为 4 天等，但均在 4 ~ 7 天内。

    5.最低芽胞化时间 ( minimal  sporulation  period )

    系指卵囊於排出体外後，在 28℃、100%相对湿度、和充份之氧气供应下所须之最低芽胞化时间。如 E.  maxima 为 30 小时 ( 为鸡艾美属球虫中最长者 )，E.  tenella 为 18 小时。最短为 E.mivati，须 12 小时。

    6.裂殖体之大小及其寄生於组织内之位置

    裂殖体之大小随种而异，但除 E.  tenella 外，其他相差不多。至於寄生位置则某些球虫会随寄生量而异。如 E.   tenella、E.  necatrix 和 E.  brunetti 於接种量稍多时，第 2 代裂殖体便延深入本赋层。其他球虫则均局限於上皮细胞，即使接种最多亦如是。

    7.寄生虫位於上皮细胞质内之位置

    此一特徵甚为固定。即寄生虫寄生於上皮细胞核上之上侧抑或下测之细胞质部份，或上下侧同时寄生。如 E.  maxima 之裂殖体寄生於上皮细胞核上侧之细胞质部份，配子细胞寄生於上皮细胞核下侧之细胞质部份 ( 但亦常延深入 lamina  propria )。E.  mitis 则无论裂殖体或配子细胞，均同时在上皮细胞之核上及核下之细胞质部份寄生。

三、鸡艾美属球虫之病理学

    9 种鸡艾美属球虫中，对鸡有经济上之致害者有 7 种。其中强毒者有 E.  tenella、E.  necatrix、和 E.  brunetti；中强者有 E.  maxima、E.  hagani、和 E.  acervulina；弱毒者有 E.  mivati。其他 2 种 ( E.praecox 和 E.  mitis ) 殆无害，故免疫之研究以前 7 种为主要对象 ( 表 1 )。

  1.鸡球虫寄生及寄生部位之特异性

    球虫在一般情况下，对其固有宿主和寄生部位均有甚高之特异性。在对宿主之特异性方面，若将卵囊经口接种异宿主时，大部份卵囊不会在肠中释出胞子虫；仅有少部份的卵囊会释出胞子虫。这些少量释出之胞子虫虽可短暂地在异宿主的肠上皮细胞发育或在肝脏生存，但最後均不会在异宿主之体内完成其生活史。

    在寄生部位之特异性方面，将 E.  acervulina、E.  maxima、E.   necatrix、和 E.  tenella 之卵囊静脉注射鸡发现可在肠道之固有部位寄生；以肌肉或腹腔注射除 E.  maxima 外，上述之其他 3 种亦均可於固有部位寄生。以具放射性 E.  praecox 之胞子虫自盲肠接种，则其胞子虫亦可於小肠上部建立感染；E.   acervulina 亦同。例外之情形发生於特殊处理之情形；以 betamethasone 处理之鸡於接种 E.  tenella 後，裂殖体会在肝脏出现。割除盲肠之鸡於感染 E.  tenella 後可於小肠建立感染。

  2.鸡之球虫病

    在自然状况下，鸡很少只感染单种球虫，多半是混合感染。临床症状均是由病原性较强之种类所引起。E.   tenella 之病原性最强，其次为 E.  necatrix 和 E.  brunetti；E.   maxima 和 E.  acervulina 二者呈中度但甚普遍之感染。其他种类亦十分常见。

    球虫病在鸡场十分普遍。即使在实验室之严格控制下，仍极难防止球虫之感染。临床疾病之程度全视鸡所食入之卵囊种类及卵囊数而定，若环境卫生差，则所食入之数目必然很多，尤其是具有高度繁殖与生存本能之 E.  tenella 更是如此。

    卵囊必须已芽胞化用时是活的方可感染。由於卵囊之芽胞化须要中等温度及高湿度，故阴暗、潮湿及适温之处为其最宜之生存地，故管理不良之鸡舍为球虫最好之生存场所。

    球虫之病原性决定於下列两项因素∶(1)裂殖体与配子体之寄生位置、大小。由表 1 可知，凡裂殖体或配子体深入上皮下侧 ( 即本赋层，laminapropria ) 之球虫，致害性均强。(2)裂殖体之大小与其内所含之裂殖子数目。裂殖子多，则裂殖体必大，故可影响病原性。

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中国畜牧杂第五十三册合订本

1995年一月号至1995年六月号

第 27 卷 (95) 第 6 期 ( 113 ~ 117 )