蛋黃膽固醇含量的調控與健康蛋之生產

摘要

        膽固醇與動脈粥樣硬化之關係,長久以來便受到重視,美國心臟學會推薦膽固醇之每人每日攝取量應低於300mg。雞蛋每牧約含膽居醇200~250mg,被視為是高膽固醇食物,人們因健康意識抬頭,而使雞蛋的消費量難以再成長,而為因應市場需求,遂有「低膽固醇量」的研發。

        研究人員曾應用遺傳選拔、營養和藥物等方式來控制卵黃膽固醇含量,結果發現飼糧膽固醇和脂肪會增加卵黃膽固醇含量,而飼糧纖維含量或某些藥物可以減低卵黃膽固醇含量,但降幅有限,利用遺傳選拔則並未見成效,或僅能降低5-7%膽固醇,同時產蛋表現受到影響,故目前為止很難成功地將卵黃膽固醇含量降低。

        w-3脂肪酸,被認為是避免心臟血管疾病的有用物質,故人類營養學家和醫生都建議人們應增加對w-3脂肪酸的攝取。目前較普遍的w-3脂肪酸有EPA、DHA和亞麻仁油酸三種,蛋雞如餵予高量的w-3脂肪酸,其蛋黃中脂肪酸之組成很容易改變,w-3脂肪酸之含量會明顯增加,健康蛋之生產乃應運而生;但EPA和DHA一般以魚油或魚粉中含量較高,使用高魚油或魚粉飼糧,蛋中常會有魚腥味產生。亞麻籽含有高量之亞麻仁油酸,蛋雞亦可將高量的亞麻仁油酸移入卵黃,但使用高量的亞麻籽(30%),對蛋雞有不良之副作用,且蛋亦會有魚腥味,是未來極待克服的一項工作。

一、前言

        心臟病是許多國家中首要的致死病因之一,而造成心臟病的三大危險因素計為膽固醇過高、肥胖和高血壓。血液中的膽固醇含量經證實與冠狀動脈心臟病(coronary heart disease, CHD)有關,因為它會引起動脈粥樣硬化(Atherosclerosis)。臨床試驗指出,血膽固醇含量每降低1%,冠狀動脈心臟病的發生率將會減少2%,故美國心臟學會推薦每人每日的膽固醇攝取量應少於300mg,否則就應該多攝取富含w-3脂肪酸,以減少心臟病的衝擊。一枚雞蛋所含的膽固醇量平均為200-250mg,它被公認是人類飼糧膽固醇最主要的來源,故在歐、美,膽固醇就成了近年來蛋消費量下降的主要原因,雖然因蛋類而引起的動脈粥樣硬化的比率在所有族群中都相當少,但家禽業界大家都將生產「自然的低膽固醇蛋」或含高量w-3脂肪酸蛋(俗稱健康蛋),認為是未來的主要商機。然而雞蛋之膽固醇含量,是否真可以藉遺傳選拔、營養或藥物來加以調控?又大家所欲生產之健康蛋,該如何生產?有何益處?本文將加以綜合探討。

二、膽固醇的生理功能

        膽固醇是僅存於動物體內,而不存於植物體,由Acetyl-CoA經由一連串反應所合成,含27個碳,分子重為386,在動物體內主要以游離態(free cholesterol)和酯化態(cholesterolester)二種方式存在,二者比例因組織不同而異,其在人體中的合成主要位置為肝臟(佔50%)、小腸(佔15%)、其他組織(以皮膚最多,佔35%);而在蛋雞其最主要位置為肝臟,而卵巢則只有極微或甚至沒有能力去合成脂蛋白(Griffin, 1993)。人體及動物均需要一些膽固醇,以便維持生命及正常生理功能。膽固醇在動物體的生理功能有(1)它是細胞膜的必須成份,可調節細胞膜的流動性,(2)膽固醇是維生素D、膽酸和類固醇內泌素的先質,(3)是胚胎發育所需的物質,在自然選拔壓力(Natural selection pressure)下,為維持胚胎發育的營養環境,故造成遺傳選拔無法顯著降低蛋中之膽固醇含量(Holland et al., 1980)。膽固醇在蛋雞體內之平衡(圖3),主要取決於投入與產出量之間的平衡,當蛋雞攝取高量的膽固醇時,為維持其血中正常的膽固醇濃度,這時將膽固醇排除到雞蛋內,就成為一種相當有效的方式(Hargis, 1988)。

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三、雞卵黃的組成

        (一)雞卵黃的組成

        卵黃的組成(表1),有95%的卵黃膽固醇是存在於富含三酸甘油脂的脂蛋白(TG-rich lipoprotein, VLDL)中,其餘5%則與脂卵黃磷蛋白(lipovitellin)結合(Griffin, 1993)。卵黃膽固醇中,約有20%是以膽固醇酯(cholesterol ester)方式存在(Noble, 1987),其餘80%則為游離膽固醇(free cholesterol)。在調控卵黃膽固醇時,一般較易改變其膽固醇酯含量,但游離膽固醇含量則不容易改變(Hargis, 1980)。

表1. 卵黃的組成

項目 百分比(%)
水份

脂肪

蛋白質

礦物質

48

33

17

1

主要成份:

(1)富含三酸甘油脂的脂蛋白(VLDL).(2)脂卵黃磷蛋白(3)磷蛋白

次要成份:

(1)免疫球蛋白(2)血清白蛋白(3)維生素B1、B2和生物素的攜帶蛋白質。

        (二)卵黃的形成

        雞隻的卵巢只有極低或甚至沒有能力去合成脂質,所以幾乎所有的卵黃脂蛋白先質都是由肝臟所形成,然後經由血液輸送到卵巢濾泡,而以接受體為媒介之細胞內噬方式(receptormediated endocytosis)進入卵母細胞內沉積而形成卵黃。母雞在初產之前,其血漿中之脂質濃度驟然的增加,主要是因為極低密度脂蛋白(very low density lipoprotein, VLDL)及Vitellogenin(VTG)兩種主要卵黃先質的循環累積所致。產蛋雞血漿內的VLDL與未成熟母豬或公雞有極大的差別(Griffin and Hermier, 1988),它們的直徑通常很小(20~25mm),而且大小很整齊,只含有apo-β和apo-VLDL-Ⅱ二種主要脫輔基蛋白(apoprotein)。產蛋家禽的VLDL是其他家禽所缺乏,apo-VLDL-Ⅱ與哺乳類動物所具有之apo-C-Ⅱ作用相反,可以抑制脂蛋白解脂𠕇(lipoprotein lipase)的解脂作用(Griffin, 1993)。有很多試驗顯示,VLDL的大小如果愈小,其對膽固醇的親和性(affinity)愈高;產蛋雞因為血漿脂蛋白小,所以容易通過濾泡壁的基底層,脂蛋白因可完整地進入卵母細胞內,所以卵黃膽固醇的含量,決定於個別脂蛋白粒子的膽固醇量。Vitelloginin只出現於產蛋家禽或經由動情素處理之鳥類,它是卵黃的磷蛋白(phosvitin)和脂卵黃磷蛋白(lipovitellin)的先質,其分子量約450KDa,含有約20%脂質,是產蛋家禽血液中的主要攜鈣蛋白質(calcium binding protein),其20%脂質中主要的成份是磷脂質(phospholipid)和膽固醇,是屬於極高密度脂蛋白(very high density lipoprotein, VHDL)。VLDL和Vitelloginin要進入卵母細胞時,在卵母細胞膜上只有一種接受體,叫VLDL/VTG接受體(VLDL/VTG receptor),VLDL/VTG接受體主要是經由辨認VLDL上的apo-βVitelloginin上的脂卵黃磷蛋白(lipovitellin);在活體外試驗顯示,VLDL和Vitelloginin就經由VLDL/VTG接受體為媒介的細胞內噬作用,而進入卵母細胞中。在某些突變而不能排卵的蛋雞品系,因為牠們具有的遺傳高血脂症(hereditary hyperlipidaemia)而無法產蛋,其卵母細胞膜上就缺乏VLDL/VTG接受體。

四、雞卵黃膽固醇含量之控制方法及效果

        (一)遺傳選拔(genetic selection)

        Holland et al., (1980)在1967~1972年間,將白色來航雞依血漿膽固醇濃度分為高、低和未選拔三組,經五代的選拔,結果(表2)顯示在低血液膽固醇組,其卵黃之膽固醇量顯著下降了7.8%,而高血液膽固醇組的卵黃膽固醇含量則無明顯變;低血液膽固醇組的卵黃膽固醇量雖明顯下降7.8%,但在實際應用上仍不算顯著,如與每日300mg推薦量相較,250mg×7.8%=19.5mg;其作用不大。Anash et al., (1985)依卵黃之膽固醇含量將蛋雞分為對照及選拔兩組,進行低膽固醇蛋雞之選拔,經三代的選拔,第三代的雞隻,其卵黃膽固醇僅下降了5.4%,但蛋重亦相對地下降了1~2g。Marks and Washburn(1977)利用雙向選拔,對肉種雞和蛋雞進行四代和三代的選拔,結果(表3)證明,選拔確實有效,但僅限於向上選拔(upward direction),向下選拔則效果有限,其解釋與Andrews et al., (1968)因胚胎發育需要膽固醇之說法相同。

表2. 經五代選拔後蛋雞之血漿和卵黃膽固醇含量表

  未選拔 低膽固醇組 高膽固醇組
雞隻數目 87 79 69
平均值±標準偏差

卵黃a

血液b

 

1387±12

97±1.2

 

1279±9

69±0.8

 

1373±11

135±1.5

相關

卵黃/血液

 

0.04

 

0.04

 

-0.08

a. 60週齡時採樣

b. 9~10週齡時採樣                                                                                                                摘自:Holland et al., 1980

表3. 不同代號之選拔品系與對照品系的膽固醇平均值和標準偏差1

品種 代數 低膽固醇系(L) 高膽固醇系(H) 差異(H-L) 對照組
肉種雞

 

 

 

S1

S2

S3

S4

1972

1973

1974

1975

17.97±2.42

17.07±1.62

18.30±3.29

18.90±1.68

18.53±3.21

18.12±1.98

19.04±2.12

20.17±1.58

0.59

1.05

0.75

1.27

18.13±2.06

17.43±2.01

19.00±1.60

來航雞

 

 

S1

S2

S3

1973

1974

1975

16.34±1.45

17.03±1.57

17.56±3.21

16.93±1.66

18.09±2.46

18.94±2.19

0.59

1.06

1.38

17.48±1.68

17.04±2.80

17.15±1.89

註:1. 膽固醇mg/g卵黃                                                                                         摘自:Marks and Washburn(1977)

        1. 膽固醇mg數/g卵黃

        Ali(1977)證明蛋黃和血液之膽固醇含量主要受到非加乘性基因(nonadditive gene)的作用,同時他也指出,產蛋率和卵黃之膽固醇含量間呈負相關,此結果與Bartov et al., (1971)之結果相一致。Cunningham et al., (1974)指出在他們所選拔的雞群裡,卵黃的膽固醇含量與孵化率間有顯著相關,但Washburn and Marks(1977)則指出在高或低膽固醇選拔組,其卵黃膽固醇含量對孵化率的影響不顯著;但卵黃膽固醇含量與產蛋數呈負相關,不論高、低膽固醇組,其平均每日排人蛋中的膽固醇量相近。綜合以上之結論可知,利用遺傳選拔的方法來降低蛋黃的膽固醇,雖有功效,但一般只可降低其邊際含量而已,而且很可能引起產蛋率下降或蛋黃變小的現象,在實際應用上似乎受到相當大的限制。

        (二)營養作用(Nutrient effects)

        1. 飼糧膽固醇含量:

        當飼糧膽固醇含量增加時,蛋雞為維持其正常之血膽固醇濃度,通常會將膽固醇直接排降到蛋內,是一種有效的方式,同時亦會經由回饋作用機制,降低體內膽固醇的生合成,並增加由糞便排出之中性固醇的量Harris and Wilcox(1963)並指出,當飼糧的膽固醇含量在1%以上時,則血清和卵黃中的膽固醇含量均不再明顯增加,可能是膽固醇的吸收速率下降所致。Naber et al., (1985)及Vargas et al., (1986)利用氧化性膽固醇衍生物(Oxygenated cholesterol derivatuies)研究其抑制HMG-CoA reductase的活性,以抑制膽固醇的合成,其結果顯示,膽固醇在肝中的合成量確實受到抑制,但不影響到膽固醇沉積到卵黃內的量。綜合以上結果指出,蛋雞通常有能力去合成超過需要量的膽固醇,並將超過需要量之膽固醇沉積到卵黃內。

        2. 飼糧脂肪型態和含量

        蛋雞對飼糧中膽固醇的吸收受到飼糧中油脂的性質所影響,Weiss et al., (1967)利用高量的不飽和及飼和脂肪酸餵飼雞隻,結果(表4)顯示,高度不飽和油脂,可降低血中膽固醇,對蛋黃膽固醇的吸收則有協同作用,它可下降肝內的脂肪新生成作用,而提高膽固醇的合成,但為排降多餘的膽固醇,故將其沉積到卵黃中。飽和脂肪酸則其血液和卵黃的膽固醇都呈增加狀態,但其肝中合成膽固醇的速率較慢,故其卵黃中膽固醇含量亦較少。Hirata et al., (1986)餵予蛋雞黃豆油、椰子油、豬油和牛油,結果顯示蛋黃內的膽固醇量並無顯著差異,但卵黃內脂肪酸的組成則明顯受到影響。

表4. 飼糧脂肪對血漿和卵黃膽固醇含量的影響

處理組之飼糧脂肪含量和型態 血漿膽固醇 卵黃膽固醇
之前 之後 改變 之前 之後 改變
  mg/dl(%) (mg/g卵黃)(%)
試驗一

30%紅花油(SO)

30%氫化SO

30%椰子油

30%動物脂肪

 

133

128

144

155

 

111

158

228

189

 

-17

+23

+58

+22

 

13.0

13.1

12.1

12.7

 

15.6

17.0

14.9

13.7

 

+20

+31

+23

+8

試驗二

低脂肪對照組

7.5%SO

15%SO

30%SO

 

110

125

124

122

 

114

121

89

91

 

+4

-3

-28

-25

 

11.9

12.2

12.5

11.6

 

12.5

12.3

12.5

13.7

 

+5

+1

0

+15

摘自Weiss et al., (1967)

        3. 飼糧纖維含量

        有許多的研究以提高飼糧纖維的方式來測定降低血中、組織和卵黃膽固醇含量,但其結果並不一致,纖維可降低膽固醇的原因計有(1)降低膽固醇的吸收,(2)與腸道內的膽酸結合,(3)縮短食物通過腸道的時間,(4)增加糞便中中性膽固醇的排泄等作用。McNaughtom(1978)利用葵花籽逐級添加,使其纖維含量分別為2.05、4.41、6.68和8.79%,但飼糧能量和氮含量則相等,結果顯示(表5),纖維含量對產蛋率和蛋黃沒有顯著的影響,但卵黃的膽固醇含量則下降4~13%,Tuck and Barnett(1972)發現苜蓿添加可顯著降低採食玉米一大豆粕飼糧雞隻之膽固醇含量,但它也會引起蛋重、採食量和產蛋率下降的現象,而纖維素則僅輕微減低卵黃之膽固醇量。而纖維則僅輕微減低卵黃之膽固醇量。而Merge et al., (1974)則指出當飼糧纖維量以纖維素調整由4.1%調整到17%時,血清之膽固醇含量降低,但卵黃之膽固醇則增加,而蛋重及產蛋率亦降低。Weiss and Scott(1979)比較大量的麩皮、燕麥殼和苜蓿粉對膽固醇的影響,結果發現,苜蓿粉有顯著降低血中膽固醇的作用,但三者對降低蛋中之膽固醇含量則不顯著。Vargas and Naber(1984)為了檢討上述各報告間的矛盾現象,探討了纖維、營養濃度和採食量對卵黃膽固醇的影響,結果指出,當在產蛋率可以維持的情況下,纖維含量對卵黃膽固醇的含量沒有顯著影響,而卵黃膽固醇含量則與能量平衡有顯著相關,若體內的能量可以貯存時(7380 Kcal/天),則過多的能量,將被用於體重的增加,而造成膽固醇生成增加,過多的膽固醇只好排降入蛋中,故卵黃膽固醇量增加。而當能量採食低於340Kcal/天時,則體重下降,但蛋內的膽固醇含量並沒有減低,故這時的卵黃內膽固醇則與體重呈負相關。綜合下面之報告可知,纖維有可能會降低蛋黃之膽固醇量,但需注意其能量之調配與雞隻之日採食量,否則極易影響蛋重及產蛋率;經由飼糧纖維含量的調整,雖可降低卵黃之膽固醇達10%左右,但仍不具有商業價值。

表5. 蛋雞餵予不同纖維含量飼糧對產蛋、卵黃重和卵黃膽固醇含量的影響

粗纖維(%) 產蛋率(%) 蛋重(g) 卵黃重(g) 卵黃膽固醇
含量

(mg/g卵黃)

改變

(%)

2.05 78.26 59.5 20.06 14.17a  
4.41 77.08 59.4 19.74 13.75ab -4.39
6.68 77.08 59.2 19.56 13.33b -10.38
8.79 77.17 59.1 19.48 12.62c -13.29

摘自McNaughton(1978).

        4. 其他微量營養

        Constantin and Neagu(1983)給予蛋雞口服維生素C 0.025、0.05或0.1g,結果發現可降低血液膽固醇含量,但會隨著口服劑量而增加卵黃中的膽固醇含量。Weiss et al., (1967)和Singh(1972)發現菸鹼酸亦無降低卵中膽固醇的效果。另外其他如維生素A及一些生物萃取液或工業合成產品(Trichoderma virida和Di-(2-ethyl hexyl)phthalate,亦都無法顯著降低卵黃之膽固醇量。

        5. 人類之降血膽固醇藥物

        D-isomer thyroxin主要在提昇膽固醇的更新速率,結果造成血液膽固醇量下降,但卵黃膽固醇上升,因為雞蛋提供了膽固醇最佳的排泄途徑。Triparanol是一種膽固醇合成的抑制劑,讓Desmosterol無法還原為膽固醇,但Desmosterol無法取代膽固醇的生理功能,結果造成雞隻之卵無法成熟,而造成卵巢萎縮及停產。另其他如Azasterol compound、Probucol、Lavostatin、Dichloroacetate等,有的雖有降低卵黃膽固醇的效果,但所能降低的量都有限(2~12%)而且其使用後,是否引起蛋內藥物之殘留,都尚未經證實,故仍不具商業之實用性(Hargis, 1988)。

        總合以上之各點可知,欲經由遺傳選拔,營養調整或藥物的使用,以進行卵黃膽固醇含量的調控,似乎都可行,但卻都很難降低很多卵黃內的膽固醇含量,而如與每日之推薦量300mg相比,如不能降低卵黃膽固醇含量的一半(100~150mg/蛋),則都不具有商業價值及利益。未來之研究方向應朝探討膽固醇沉積於卵黃的調節機制,並經由操控此機制來降低卵黃膽固醇濃度而不致影響產蛋生理。由卵黃形成之生理研究發現,卵黃先質中的VLDL未被分解而可完整地進入卵母細胞,故卵黃的膽固醇含量取決於VLDL的膽固醇含量。卵黃先質VLDL與Vitellogtuin(VTG)共同競爭卵母細胞膜上的VLDL/VTG接受體,故未來降低卵黃膽固醇的其他可能途徑為改變血漿中VTG與VLDL比例,增加VTG並降低VLDL進入卵母細胞的量,當可減少卵黃的膽固醇量,但仍有待各界未來持續的深入研究。

五、健康蛋的生產

        綜合前面所述,膽固醇是造成冠狀動脈心臟病的主因之一,但雞蛋之膽固醇含量卻很難加以降低,在注重消費者健康飲食的意識下,調整膳食的脂肪酸組成,已證實是提昇蛋品附加價值的可行方法之一,而且很可喜的是Cruick-shank於1934年即提出(1)飼糧對卵黃之脂肪含量變化影響輕微,(2)卵黃油中脂肪酸組成易受飼糧之改變,(3)飼糧中高不飽和脂肪酸影響卵黃油之脂肪酸組成,但飼糧中飽和脂肪酸的影響則不大(Hargis, 1994)。目前的許多研究顯示,人類營養學家和醫生建議人們要避免冠狀動脈心臟病的危險,應要多攝取w-3脂肪酸(w-3 FATTY ACID),因為在w-3脂肪酸的代謝過程中會產生類花生酸(eicosanoids),它會大量減少人類誘發心臟病的機會。w-6脂肪酸亦會產生類花生酸,但它卻是引起血管病變的主因,所以在推薦的飼糧脂肪組成時,通常建議w-6和w-3脂肪酸的混合比應小於4:1,以預防心臟血管疾病。動物在飼予高w-3脂肪酸時,會降低其組織和產品中的w-6脂肪酸量。花生四烯酸(eicosapentaenoic acid, C20:5  w-3;EPA)和花生四烯酸AA(arachidonic acid, C20:4   w-6;AA)在代謝過程中都可被氧化成類花生酸,但高w-6:w-3比率,則會使得花生四烯酸AA的產生量高,而抑制了w-3脂肪酸形成類花生酸的量,而且也抑制了C18:3(亞麻仁油酸)加長碳鏈以形成EPA、docosapentaeonic acid(C22:5, w-3;DPA)和docosahexaenoic acid(C22:6, w-3;DHA)。為了要提高w-3脂肪酸的攝取,人類營養學家和醫生們通常建議人們每週至少要吃兩餐魚,以預防心臟病;如果能將w-3脂肪酸直接餵予蛋雞,而使雞蛋內有豐富之w-3脂肪酸,一方面不僅有助於改變以往之蛋是膽固醇主要來源之顧慮,同時又可促進蛋類之消費,於是健康蛋之生產乃應運而生。目前應用於生產健康蛋之脂肪酸主要有DHA、EPA和亞麻仁油酸(linolenic acid, C18:3  w-3)。DHA和EPA在魚油中相當豐富,要生產高量之EPA或DHA的健康蛋,蛋雞飼糧中可加入魚油或高量魚粉來達成,但其產品一般較易有魚腥味(fishy taste)。亞麻仁油酸通常存於植物組織中,一般沒有太被強調,當飼糧含有高量之亞麻仁油酸時,蛋雞具有獨特能力將增加的亞麻仁油酸移入蛋內。飼料原料中的亞麻(flax)含豐富的亞麻仁油酸,餵予亞麻籽的蛋雞,其蛋中亞麻仁油酸含量會顯著增加,並可降低飽和脂肪酸含量,但餵予30%的亞麻籽,對蛋雞之產蛋具有不良副作用,仍待進一步的加以克服(Leeson and Summer, 1991)。(85年飼料新知研討會)

飼料營養雜誌(p.19~32)─盧世哲、九六年第四期