利用添加劑及飼料因子

影響雞蛋膽固醇生成的探討

        古早的時候，生民經濟貧困營養缺乏，一只雞蛋被視為無上補品，為老弱傷殘去疾振衰的良藥。曾幾何時，雞蛋的營養依舊，學界並把它定位成生物價的基準，但是現代人則多注意其過高的膽固醇，生怕引起高膽固醇症候，生成諸如冠狀動脈硬化症等病變。

膽固醇在動物體內的吸收運輸步驟

        1. 小腸淋巴系統吸收食物中的膽固醇(CH)及脂質(TG)。

        2. 小腸細胞提供主體蛋白(apoB48及apo-A)，使在細胞中形成新生乳糜微粒。

        3. 新生乳糜微粒自HDL轉移得到主體蛋白C、E(apo-C及apo-E)，而在血液中結合成完整的乳糜微粒。

        4. 非肝臟組織所分泌之脂蛋白脂肪酵素，在血液中把乳糜微粒解離出部分甘油、apo-A及apo-C，其餘部分由肝臟上的apo-E及apo-B接受器吸收進入肝臟中儲存。

        5. 肝臟細胞利用TG及CH等物質，再與粒腺體製成的apo-B100結合，形成新的VLDL，以分泌入血液中進行運輸。

        6. 在血液中，新生VLDL自HDL轉移得到apo-C及apo-E，而後結合成完整的VLDL，運送至其他組織器官中。

        7. 相同地，在血液中由於脂蛋白脂肪酵素作用使apo-C脫離形成IDL。

        8. IDL再分離出脂肪酸及apo-E，剩下部分即為LDL，可以進入其他應用組織中(合成荷爾蒙等重要物質)或肝臟中。

        9. 血液中的HDL存在有卵磷脂：膽固醇醯基轉移酵素(LCAT)，可以把膽固醇化成膽固醇酯，使組織或其他脂蛋白對HDL產生膽固醇梯度，能使膽固醇不斷從組織或脂蛋白送到HDL中進行酯化作用，最後再轉入肝臟細胞中。

        10. 肝臟細胞表面的apo-B100接受器接收LDL，在肝中進一步把膽固醇合成膽鹽(膽固醇排泄主要以膽鹽型式)。

        11. 膽鹽分泌入消化道中以幫助脂肪類的消化作用，將有98％的膽鹽在迴腸與脂肪酸重新吸收入血液中，由腸肝循環回到肝臟再利用。

動物體內膽固醇的合成

        一般動物的膽固醇合成主要在肝臟，其次為腸道，而其他組織也有部分合成能力(尤其是皮膚)，這些器官細胞中的粗內質網、平滑內質網、及細胞質是合成膽固醇的主要場所。其合成的五大步驟簡要如下：

        基本上，膽固醇增加會反迴饋抑制HMG-COA還原酵素的作用活性。

動物體膽固醇的排泄

        膽固醇的排泄主要是先形成膽酸而後排於糞便之中，但大部分的膽固醇由於膽酸的重吸收作用，經由腸肝循環又回到肝臟再次利用，因此動物每天膽固醇的排泄量只佔總量的2％而已。膽酸分為初級膽酸與次級膽酸，前者是由膽固醇在肝臟中經許多反應形成的，而後者則是部分初級膽酸在腸道中經細菌代謝生成的膽汁鹽類。反應簡式如下：

        基本上，膽酸的增加會反迴饋抑制7α-hydroxylase的作用活性。

蛋黃膽固醇的運輸

        蛋黃中有約33％的固體，其中最主要的三種構成物分別為：富含三酸甘油脂的脂蛋白、脂卵黃磷蛋白(lipovitelin)、及卵黃磷蛋白(phosvitin)。而其他的組成分則是免疫球蛋白、血清白蛋白、及含有維生素的結合蛋白等。超過95％的蛋黃膽固醇則是結合在富含三酸甘油脂的脂蛋白中。

        蛋黃最主要的先驅物─卵黃蛋白原(vitellogenin)及富含三酸甘油的脂蛋白，是在母雞的肝臟中合成，而後由血液運輸到卵巢。以下為卵黃物質自肝臟到濾泡中的運送步驟。

        1. 肝臟細胞合成卵黃蛋白原及脂蛋白(VLDL-類)的卵黃先驅物質，輸送入血液中。

        2. 脂蛋白在到達卵巢之前先會形成LDL結構以便通過濾泡的層層組織。

        3. 內泡膜密布許多微血管網，血液可以進出其間，先驅物質跟著進入。

        4. 基底膜是一層外包在卵母細胞的連繫組織，可以把血液中大分子過濾，只容許卵黃先驅物質及一些小分子通過。

        5. 卵黃先驅物質從顆粒層的細胞間隙通過後，即面臨卵黃外圍層(卵母細胞膜)。外圍層上的接受器對卵黃先驅物質有很高的親合性，當接合到相當量的先驅物質後，即形成內噬作用的小泡而陷落入細胞中。

        6. 卵母細胞中的低pH環境使接受器迅速與先驅物質分開，並且此種低酸也促進蛋白質酵素活躍，而把卵黃蛋白質水解成脂卵黃磷蛋白(HDL的一種)及卵黃磷蛋白。另一方面，接受器快速循環利用。

降低蛋黃中膽固醇的幾個方向

        許多報告指出血漿中膽固醇濃度與蛋黃中膽固醇濃度的相關性不大，有報告指出其兩者的相關係數約為0.679，SIM and BRAGG(1977)也認為要改變蛋黃中膽固醇必需先改變血清的膽固醇含量，因此利用降低血漿膽固醇的方式以降低蛋黃中膽固醇量是明顯的著手方向與指標。因為膽固醇是生體荷爾蒙及細胞的重要先質及組成，所以動物體中膽固醇基本上會維持相當的含量，利用腸道對日糧膽固醇的吸收、肝臟和其他組織的合成、及以膽汁酸的型態從腸道排泄等三種方式調節生體膽固醇含量。以下針對幾項原料及添加劑，依循著三種調節方向對影響蛋黃中膽固醇含量作一個探討。

一、醣類

        這邊的醣類主要是指纖維。纖維分為不溶性纖維及可溶性纖維。不溶性纖維在理論上可以增加排泄速率，減少營養的吸收以降低血液中的膽固醇，TURK在1972年的報告指出利用苜蓿粉提供纖維素於蛋雞飼料中可以降低蛋黃膽固醇，但也會伴隨著蛋重及產蛋率的下降。但一些報告對此論點有爭論：

        (1)添加10％的苜蓿粉在蛋雞飼料中對蛋黃膽固醇及產蛋沒有顯著的影響(NAKAUE，1980)。

        (2)唯有可溶性的膳食纖維可以降低血液中的膽固醇(ANDERSON，1984)。

        (3)不溶性的纖維對降低膽固醇沒有影響(PILCH，1987)。

        (4)米糠之所以對降低膽固醇有一些效果主要是由於其不皂化部分，而非其不溶性纖維(MARTINEZ，1992)。

        可溶性纖維主要是指非纖維素及木質素的非澱粉質多醣類，較常研究以降低膽固醇的是β-glucan，一種帶著1-3鍵結殘基的直鏈聚葡萄糖。穀類中大麥及燕麥所含的β-glucan很高。表一所呈現的是大麥飼料與玉米飼料對肉雞飼養的比較情形，另有一組肉雞採食添加β-glucan(可用來分解β-glucan)的大麥飼料。結果顯示：1. 大麥的β-glucan可降低血漿中總膽固醇及LDL；2. β-glucan使腸道黏性增加而降低對蛋白質及脂肪的吸收；3. 生長成績變差；4. 由於β-glucan處理而有較好的生長結果。

        其他針對可溶性纖維的報告有：

        (1)大麥及燕麥中的β-glucan對人體血液的膽固醇及LDL有明顯降低的效果(NEWWMAN et al., 1989)。

        (2)添加10％燕麥粉纖維能降低25~39％的血漿膽固醇(SHINNICK, 1990)。

        (3)大麥由於富含β-glucan，對雞隻血液膽固醇降低效果比玉米高36％(NEWWMAN et al., 1991)。

        (4)β-glucan在腸道中會與膽酸結合以減少脂肪吸收，並增加膽酸排泄量(VAHOUNY et al., 1985；WANG et al., 1991)。

        (5)不論應用何種脂肪來源，採食大麥的肉雞比採食小麥的肉雞，有更低的血漿膽固醇，及更高的糞便脂肪量(MARTINEZ et al., 1992)。

二、脂肪

        脂肪也是動物重要的能量來源，一般所知道的是富含飽和脂肪酸的油脂較容易提高血液及蛋黃中的三酸肝油及自由態膽固醇；而多不飽和脂肪酸較高量的油脂則血液中的膽固醇含量較少，不過LALL在1977年的報告指出，添加過量的多不飽和脂肪酸會提高蛋白膽固醇含量。表二是大豆油及魚油對蛋雞的飼養效果，顯示：1. 大豆油明顯比魚油具有下降膽固醇的效果；2. 添加2％穀脂醇(sitosterol，一種存在玉米油中的固醇類)沒有顯著的效果。

        另一種以白鼠所作的試驗則顯示魚油比玉米油有降低血漿膽固醇的效果，由表三的結果顯示：1. 魚油取代玉米油明顯可以降低白鼠之膽固醇及VLDL；2. 魚油的使用可以提高肝臟中LDL接受器的數目，能吸收LDL入肝臟，可以處理膽固醇成為膽酸排泄之。

        其他有關油脂對膽固醇影響的報告如下：

        1. 添加不飽和脂肪(一些植物油及魚油)可以顯著增加糞便中膽固醇的排泄量(BURCZAK et al., 1980)。

        2. 蛋黃中的脂肪酸組成會受飼料中脂肪種類(大豆油、椰子油、動物油)所影響，但蛋黃膽固醇含量則不受影響(HIRATA et al., 1986)。

        3. 魚油之使用對蛋黃中的膽固醇及三酸甘油的含量沒有影響，但會提高其中的DHA、EPA及linolenate含量(HARGIS et al., 1991)。

        4. 大麥飼糧使用不同種類的油脂(棕梠油、去水蛋黃、奶油、牛油、玉米油)都會造成肉雞血漿及肝臟中的膽固醇含量下降，而油脂間的差異性不顯著(MARTINEZ et al, 1992)。

        5. 棕梠仁油將使血漿中的LDL提高；玉米油的使用則血漿LDL降低；玉米油及橄欖油的應用都會提高肝臟中膽固醇酯型態的比例；而橄欖油的使用會大大降低HMG-CoA還原酵素的活性(FERNANDEZ et al., 1994)。

三、微量組成及添加物質

        前面所提到的較大項目之所以有效果部分是由於一些微量組成分，以下分項舉出一些報告的結果。

表一、肉雞採食玉米配合飼料及大麥配合飼料的影響效果

*試驗以96隻14日齡之肉雞進行。

(MANG et al., 1992)

表二、大豆油及魚油對蛋雞的飼養效果

*以48隻28週齡產蛋母雞所作試驗。

*SO：大豆油；FO：魚油；ST：2％ sitosterol；C：1％膽固醇

(HAN et al., 1993)

表三、魚油應用在白鼠日糧對血漿膽固醇的效果

油脂類成分

        Soysterol大豆固醇顧名思義主要存在大豆油中；β-sitosterol穀脂醇主要存在於玉米油中；Linolenic acid次亞麻油酸在大豆油最多。

        1. 植物固醇可以抑制膽固醇在腸道中的吸收，使糞便中的膽固醇提高，尤其是應用於高膽固醇飼料中(SIM et al., 1980)。

        2. 添加2％的大豆固醇可以明顯降低血液及蛋黃中膽固醇濃度33％，添加到4％可以降低35％(SIM and BRAGG et al., 1977)。

        3. 添加1％穀脂醇在低膽固醇飼料中無降低膽固醇效果(WEISS，1967)。

        4. 以4％穀脂醇添加在飼料中可證明植物固醇能明顯降低33％蛋黃膽固醇含量(CLARENBURG et al., 1977)。

        5. 2％穀脂醇的添加可以阻礙腸道中日糧吸收及肝臟內循環性的膽固醇合成，對高膽固醇日糧確實有降低蛋黃膽固醇的效果，但對一般及低膽固醇的效果不明顯(HAN et al., 1993)。

        6. 次亞麻油酸的添加可以促使脂肪的β氧化作用提高而降低體脂肪及血液中的膽固醇和自由態脂肪酸，故使體重下降；也可以促使肉鹼棕梠醯基轉移酵素活性提高(本酵素是把脂肪酸帶入粒腺體進行氧化作用的重要酵素)，而對檸檬酸裂切酵素沒有影響(TAKADA et al., 1994)。

維生素

        大部分的維生素在體內都肩負著輔酵素的功用，在生理代謝上扮演重要角色，因此一些維生素含量理論上將影響體內膽固醇的平衡。如菸鹼酸在臨床治療上被用來降低血漿中的膽固醇(菸鹼醯胺則否)，因為在生化上菸鹼酸可以抑制脂肪組織的分解作用而減少自由基脂肪酸的釋出，從而減少膽固醇負載性脂蛋白，所以減少肝臟VLDL、LDL的合成。以下把相關的一些報告摘錄於後：

        1. 菸鹼酸額外添加於飼料中對蛋雞血漿及蛋黃中膽固醇的含量沒有明顯影響(SINGH et al., 1972)。

        2. 在膽固醇轉化成膽酸的速率決定步驟上，維生素C是重要輔酵素，因此額外添加於飼料中可以降低血液中的膽固醇，但對蛋黃中膽固醇含量則沒有影響(CONSTANTIN et al, 1983)。

        3. 血液中維生素D₃的濃度與血漿膽固醇含量呈正相關，因為膽固醇是形成維生素D₃(膽成骨醇)的先質，額外對維生素D₃的多量添加將提高乾血清及蛋黃中的膽固醇含量(SLOAN et al., 1994)。

        4. 維生素E可以抑制HMG-CoA還原酵素的活性，因而減少肝臟膽固醇的合成。大麥中α-D-tocotrienol含量豐富，可以降低肝臟中HMG-CoA還原酵素約40％(NEWMAN et al., 1991)。

有機鉻

        酵母鉻作為人類的健康食品也有好些年，因為鉻為1. 葡萄糖耐性因子可以降低血液中可體松濃度，減少自由態脂肪酸；2. 促進胰島素與細胞受體結合，使組織加強吸收葡萄糖以異化消耗；3. 對血液中膽固醇有降低效果(李，1993)。使用有機鉻是因為有機型態動物體較能吸收利用。表四為利用有機鉻與無機鉻對肉豬的飼養比較，可以發現：1. 雖採食量增加，但採食有機鉻的豬隻血液中膽固醇依舊下降；2. 生長素減少而胰島素增加也促使血液中自由態脂肪減少；3. 提高屠體的瘦肉率。砒啶甲酸鉻添加量在100ppb也有滿意的效果(PAGE et al., 1993)。

表四、有機鉻對肉豬的飼養比較

*添加鉻200 ppb

(PAGE et al.,1991)

        由以上報告可知，運用合理的方法降低動物血液中的膽固醇，以減少心血管方面的疾病是很有可能的。但想要大幅降低蛋黃中膽固醇含量則有許多爭議，且需要更多的研究。大麥飼料的配製、大豆油+魚油混合使用、 維生素E的加強、及有機鉻的添加是可以進行的方向。只是蛋黃中膽固醇含量的下降幅度似乎有一定限度，而且也多少會影響產蛋率，這都是必需克服的重點，或許育種是突破的關鍵。

飼料營養雜誌(p.11~20)─呂政錡．九五年第十二期

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