維生素Ｅ與硒共同作用對
家禽白肌症及滲出性素質之影響(上)
摘要
維生素Ｅ對動物營養上之必要性早已獲得證實，缺乏維生素Ｅ將造成家禽生理上各重病變。利用維生素Ｅ作為抗氧化劑，降低細胞膜形成過氧化物之傷害，具有顯著的作用。另外維生素Ｅ與硒共同作用對家禽白肌症(white muscle disease)及滲出性素質素(exudative diathesis, ED)之預防及治療效果，可獲得明顯的改善作用。
前言
大約70年前，維生素Ｅ為動物營養所必需之物質即已被確認；但關於動物缺乏維生素Ｅ所產生的病變及維生素Ｅ與其他飼料成分，如：硒(selenium)、多不飽和脂肪酸(polyunsatured fatty acid)、含硫胺基酸(sulfur containing amino acid)和抗氧化劑(antioxidants)間的關係，直至不久以前，才有進一步的認識，尤其應用維生素Ｅ與硒作為降低家禽白肌症及滲出性素質之比例，具有顯著之改善作用，以下僅針對此方面作一探討。
維生素Ｅ之化學特性
維生素Ｅ或稱為生殖醇，為一群性質相似的醇類化合物。自然界中有八種不同的生殖醇存在，根據它們的化學結構，可分為tocopherols(飽和結構)及tocotrienols(不飽和結構)兩大類，二者的差異是tocotrienols在側鏈上有三個雙鏈。二者可再用希臘字母α、β、γ、δ來加以細分，其特性係依甲基在第5、7和8之位置而定；相對的活性亦差異很大，其中以α型最具生物活力、分佈也最廣(表1)。
表1. Tocopherol及Tocotrienol存在形態、甲基位置與相對力價之比較
| 存在形態 | 甲基位置 | 相對力價 | |
| Tocopherol | α β γ δ |
5、7、8 5、8 7、8 8 |
100 15-40 3-19 1 |
| Tocotrienol | α β γ δ |
5、7、8 5、8 7、8 8 |
17-21 1-4 ─ ─ |
(林，1988)
維生素Ｅ之生理功能
維生素Ｅ具有以下之生理功能：
(1)細胞內之抗氧化劑，保護細胞膜的完整。能穩定細胞代謝中對氧化作用敏感的脂肪酸以及其他敏感的化合物，諸如：維生素Ａ、類胡蘿蔔素及碳水化合物代謝的中間產物。
(2)調節碳水化合物和肌酸的代謝。
(3)調節肌肉的代謝及肝醣的平衡。
(4)調節性腺的發育及功能，促成受孕和防止流產。
(5)透過腦下腺前葉的功能，促進某些內分泌素的釋放。
(6)促進免疫球蛋白的形成，加速防禦感染的液遞抵抗力。
(7)在細胞低謝中發揮抗毒作用。
(8)防止肝壞死及肌肉退化。
(9)促進細胞內呼吸。其詳細功用及在動物生產上之重要性亦可如表2所示：
表2. 維生素Ｅ的功能及其在動物生產上之重要性
| 功能 | 作用 | 經濟方面重要影響 |
| 1. 生物性抗氧化劑 | 防止脂類物質在新陳代謝過程及脂肪組織中的氧化作用。 | 防止缺乏性病症(主要是肌肉退化)之發生。防止脂肪腐敗而維持動物產品的品質保存。 |
| 2. 呼吸鏈系上的成分 | 在細胞氧化還原過程中具有作用，並影響氧氣的利用。 | |
| 3. 在核酸新陳代謝方面之功能 | 對於控制個別組織的分化作用及適應作用之特種蛋白質及酵素的合成具有作用。 | |
| 4. 在內分泌腺方面之功能 | 促進某些內分泌素的釋放。 | 促進生殖能力 |
| 5. 對於免疫系統的影響 | 加速防禦感染的液遞抵抗力並增加抗體的產生。 | 協助預防疾病的感染。 |
| 6. 祛毒劑 | 增加防禦毒性物質(重金屬、黴菌毒素)的耐受力。 |
維生素Ｅ之代謝徑路
維生素Ｅ之真正生物作用上未十分清楚，但一般均認為其在動物體內的作用為一非特定的生物性抗氧化劑。維生素Ｅ的另一項功能是與硒結合防止重要細胞器官磷脂膜形成過氧化物。當過氧化物形成後，可被含硒的麩胱甘汰過氧化𠕇(glutathione peroxidase)所分解。故維生素Ｅ可視為防止過氧化物形成的第一道防線，在細胞未受損傷之前破壞已形成的過氧化物。另外維生素Ｅ能阻止不飽和脂肪酸，特別是亞麻油酸(linoleic acid)被氧化成過氧化物。維生素Ｅ亦被認為是一種輔𠕇，其作用為氫輔移系統(hydrogen-transferring system)的供氧者。故維生素Ｅ被認為體內所有細胞維持正常代謝所必需。
體內之代謝產物如過氧化氫(H2O2)及過氧化脂肪之排除，皆需依賴此𠕇，過氧化物如不排除，將造成自由基(free radical)之連鎖反應，損害細胞膜、DNA、RNA並釋放大量溶解𠕇(lysozme)，使細胞大量破壞或誘發癌症，動物體內之麩胱甘汰過氧化𠕇之合成，需有硒存在始能合成，因一分子麩胱甘汰過氧化𠕇含有四個硒(Se)原子。
家禽缺乏維生素Ｅ之症狀
家禽缺乏維生素Ｅ及硒所造成之病變有許多種情形，例如：(1)單獨因缺乏維生素Ｅ所引起的病變，如鴨砂囊肌病(gissard myopathy)；(2)維生素Ｅ，硒素和含硫氨基酸三者缺乏所引起的病變，如雞之營養性肌肉萎縮症(nutritional muscular dystrophy)；(3)單獨由缺乏硒素所引起的病變，如雞的胰臟纖維性(pancreatic fibrosis)。
其詳細缺乏維生素及硒素所引起之症狀及預防方法，可由表3所示。
表3. 家禽維生素Ｅ缺乏所引起之病變及預防方法
| 病變 | 動物 | 影響部位 | 防止方法(飼料補充物) | ||
| 維生素Ｅ | 硒 | 抗氧化劑 | |||
| 1. 繁殖障礙 睪丸退化 |
公雞 |
生精系統上皮 |
＋ |
＋ |
|
| 2. 營養性肌病(1) 營養性肌肉萎縮症 砂囊肌病 |
雞 火雞、鴨 |
骨骼肌或橫紋肌 砂囊肌 |
＋ ＋、＋ |
＋(2) ＋ |
|
| 3. 循環系統疾病 紅血球溶解 滲出性素質 |
雞 雞 |
紅血球 毛細血管壁 |
＋ ＋ |
＋ ＋ |
＋ ＋(5) |
| 4. 其他病變 細胞膜脂質過氧化作用 蠟質蓄積 腦軟化症 胰臟纖維變性 |
雞 雞、火雞 雞 雞 |
肝粒線體 脂肪組織 大腦 胰臟 |
＋ ＋(3) ＋(3)
|
＋ ＋(4)
＋ |
＋(4) ＋
|
(1)易與含硫胺基酸缺乏同時發生。 (節錄自 顏，1985)
(2)硒可能部分減低病症之嚴重性。
(3)多不飽和脂肪酸加速症狀之產生。
(4)可能參與但未被證實。
(5)存在硒素缺乏時有作用。
維生素Ｅ與硒共同作用對家禽白肌症之影響
所謂鳥類白肌症(Avian white muscle disease)，係家禽缺乏維生素Ｅ及硒所造成之營養性肌肉萎縮症(Nutritional muscular dystophy, NMD)，影響部位為骨骼肌，發生僵直、姿勢不自然和構造異常等現象。
依據Gill等(1980)所進行之試驗指出，商用肉雞自第1至13日時，飼予半純化日糧缺乏維生素Ｅ及硒，爾後飼予不同維生素Ｅ及硒含量之日糧，所有雞隻於28日齡時犧牲，並貯存於2℃36小時使之解僵，其後冷凍於─-32℃備用。比較其結果顯示，鳥類胸大肌之組織蛋白𠕇活性隨維生素Ｅ含量，呈現顯著降低的情形，而硒的供給量不具顯著影響(如表4)；胸大肌中之總蛋白質含量，隨維生素Ｅ之含量而升高，同時與硒的含量間關係亦不顯著(表5)；而胸大肌之肌肉斷裂強度則隨維生素Ｅ含量增加而降低，其原因係受到肌肉中組織蛋白𠕇的活性降低，但總蛋白質含量卻增加之結果所造成，因此在缺乏維生素Ｅ之試驗組具有較高之肌肉斷裂強度值(表6)；鳥類胸大肌中硒素之含量則直接受日糧中硒的比例而影響，與維生素Ｅ間之關係並不顯著(表7)。
經電子顯微鏡掃描發現，於日糧欠缺維生素Ｅ之試驗組中，其肌肉組織具有各種病變情形發生，如粒線體分裂、血管崩解、出現脂肪細胞於血管中、部分肌肉組織堆積脂肪組織、髓磷脂出現多層膜及肌原纖維蛋白質分解等。
表4. 日糧中維生素Ｅ與硒對家禽大胸肌(Pectoralis major)組織蛋白𠕇活性(catheptic activity)之影響
| 日糧中硒 | 日糧中維生素Ｅ(IU／kg) | 處理平均值 | |||
| 0 | 4 | 8 | 12 | ||
| --------(ppm)-------- | ----------------(△A／g組織／小時)---------------- | ||||
| .05 | .237 | .188 | .163 | .211 | .200a |
| .09 | .211 | .182 | .179 | .199 | .191a |
| .12 | .202 | .159 | .183 | .173 | .179a |
| .16 | .237 | .153 | .177 | .142 | .177a |
| 處理平均值 | .222A | .170B | .176B | .179B | |
| ----------------(△A／g組織／小時／％蛋白質)---------------- | |||||
| .05 | .0124 | .0084 | .0078 | .0102 | .0097a |
| .09 | .0102 | .0084 | .0085 | .0084 | .0089ab |
| .12 | .0077 | .0073 | .0086 | .0084 | .0080b |
| .16 | .0128 | .0074 | .0091 | .0067 | .0090ab |
| 處理平均值 | .0108A | .0078B | .0085B | .0084B | |
(Gill et al., 1980)
表5. 日糧中維生素Ｅ與硒對家禽大胸肌(Pectoralis major)蛋白質含量之影響
| 日糧中硒 | 日糧中維生素E(IU／kg) | 處理平均值 | |||
| 0 | 4 | 8 | 12 | ||
| ----------------(ppm)---------------- | ---------------(％)1---------------- | ||||
| .05 | 19.46 | 22.53 | 21.16 | 20.79 | 20.98a |
| .09 | 21.02 | 21.80 | 21.27 | 18.36 | 20.58a |
| .12 | 16.47 | 21.81 | 21.26 | 20.66 | 20.05a |
| .16 | 18.97 | 20.81 | 19.57 | 21.27 | 20.15a |
| 處理平均值 | 18.98A | 21.74B | 20.81B | 20.27AB | |
1蛋白質％＝(總氮％)×(6.25) (Gill et al., 1980)
表6. 日糧中維生素Ｅ與硒對家禽大胸肌(Pectoralis major)肌肉斷裂強度之影響
| 日糧中硒 | 日糧中維生素Ｅ(IU／kg) | 處理平均值 | |||
| 0 | 4 | 8 | 12 | ||
| ----------(ppm)---------- | ----------(g力量／g組織)--------- | ||||
| .05 | 316.3 | 209.5 | 213.0 | 214.4 | 238.3a |
| .09 | 275.3 | 243.2 | 207.7 | 260.1 | 246.7a |
| .12 | 220.2 | 256.7 | 253.4 | 275.9 | 251.6a |
| .16 | 227.0 | 174.7 | 251.8 | 219.2 | 218.2a |
| 處理平均值 | 259.7A | 220.4B | 231.5AB | 242.4AB | |
(Gill et al., 1980)
飼料營養雜誌(p.37~46)─王斌永．九三年第九期