豬隻對纖維消化的作用方面有關能量上的重要性(上)

　　近幾年來，有許多的研究都把焦點放在纖維 ( fibre ) 對豬隻營養的影響上。而為了使纖維消化作用有關能量上的重要，成為豬隻所有能量供給方面的一份完整資料，於是豬隻對纖維消化吸收的許多方面，將在本文中一一加以說明。

　　首先，論及纖維對生理上的影響，針對營養素在盲腸前段 ( pre–caecal ) 的酵素性消化及迴腸末段 ( post–ileal ) 的微生物消化，探討：攝食 ( ingestion )、分泌 ( secretion )、吸收 ( absorption )，以及轉化時間 ( transit time )。

　　其次，談到在不同的飼養和效能情況下，豬隻對纖維的消化能力，探討：纖維的含量和來源，飼養方式，處理，年齡，活體重，動物體的生理狀態，環境 ( 氣候 )，以及在胃腸道中的位置。

　　第三，提及能量的供給和利用，從尾腸 ( hind gut ) 對揮發性脂肪酸 ( volatile fatty acids 簡稱 VFA ) 的醱酵作用 ( fermentation )，來證實豬隻體內所有能量代謝及需要量。乃採取下列技術加以測定分析：屠體分析，套管豬 ( cannulated pigs ) 的動脈和靜脈中 VFA 濃度之差異性，在試管中試驗盲腸和直腸內容物的醱酵造率，以及同位素稀釋技術 ( isotope dilution techniques )。經由這次的研究，可以得知在實際情況下，生長肥育豬之 VFA 可能改變量很微小，但是卻很具有顯著地差異，以致於生長肥育豬對所有能量的利用性有顯著地增加；而淨能 ( NE ) 的平均值是 VFA 用在維持用淨能 ( NEm ) 或基礎代謝 ( BM ) 的數量之 15%。對於能量蓄積而言，VFA 的產生是非常重要的，然而在非泌乳期之成熟母豬和種公豬兩者而言，卻不像上述所言。

　　最後，討論一些纖維來源通過呼吸和平衡試驗，從尾腸醱酵作用中測定能量的供給情形。而纖維對豬隻效能和屠體試驗的影響也有詳細的敘述。

　　結論時，強調動物經由呼吸和平衡試驗或屠體分析，去評估 VFA 產生能量供給情形的重要性，因為這點正是小腸中纖維對各種營養素 ( 蛋白質、胺基酸及礦物質 ) 的吸收及形成 VFA 的數量和營養價值有降低的效應所必須考慮到的。因此，醱酵作用在豬隻整個能量供給系統上扮演的是整體性相關聯的一環，而不是一獨立的單元；否則，醱酵作用在能量上的重要性，就可能是言過其實了。

　　以後豬隻生產事業是否得以生存茁壯，無疑地必須依賴於豬隻更有能力去跟人類競爭食物的獲得。而且有一點是可以預料到的，那就是要迎合人類直接利用需求的穀物量勢必會增加，增加到超過人類濫加利用量的一半，並且人口仍不斷地在成長。因此，很明顯的是，將來飼養豬隻是否可以取得高品質飼料，將更值得置疑。而且應該著手去探究豬隻是否有利用不為人類接受使用的，並且對業者的負擔較輕的一些能量飼料的替代品之能力。這樣的飼料包括了富含纖維的副產品、青飼料 ( forages ) 和青貯料 ( silages )。此次研究的目的在於現有對所有能量供給來源的醱酵作用之計量上重要性的瞭解，去評估豬隻飼料中能量的情形。而為了讓豬隻發揮最大的利用效率，關於這些原料在成長上利用的情形，在實際應用上是非常重要的。

　　目前所該強調的是，豬隻為因應生理需求，於是將消化作用分化為小腸的酵素消化作用及大腸的微生物醱酵消化作用。然而，儘管兩者都具有非常不一樣的相關反樣及醱酵作用，但是，就豬隻所有能量供給系統而言，應該視其為整體性相關的一環，而絕非是一獨立無關聯的單元來加以評估才對。

　　纖維是非常複雜的化合物：細胞壁主要的成分為纖維素 ( cellulose )、半纖維素 ( hemicellulose )，以及其他複雜的聚合物，諸如木質素 ( lignin )、果膠 ( pectin ) 和樹脂 ( gums )。纖維醱酵作用除了對能量供給上有正面的效果以外，它對飼料中其他成分的利用性有主要而相當多的負面效應，也不容忽視。的確地，豬隻在到達醱酵反應部位之前 ( 即盲腸和大腸 )，纖維經由其物理化學特性 ( 如：水的保持性、陽離子交換、吸收和凝膠體 ( gel ) 形成等特性 ) 將在胃腸道中發生反面的生理作用。而其作用之程度端賴於纖維的化學本質 ( 來源和處理 )，與其他化合物在物理自然方面的相關性，濃度和飼養和度，動物的生理狀態 ( 年齡和活體重 )，以及腸道中轉化所需的時間性等等來決定。而至於纖維最重要的生理上和營養上的效應，將在下文一一述說。

　　豬飼糧中添加纖維，通常會產生飼料採食量增加的現象，因為動物體需要維持可消化能量的採食量。然而，一般來說成長速率會有降低的趨勢，因為增加了食慾卻無法完全補償飼糧中所減少的能量濃度所致。任食情況下，飼料採食量會增加的理由，如以下所述。當纖維採食量增加時，刺激了 VFA 和低 pH 值的產生，也刺激了大腸菌 ( E. coli ) 數目的改變。而因低 pH 值和胃腸道可以抵抗 E. coli 的未游離 VFA，所引起的抗菌作用，此現象分別在 1984 年 Prohaszka 和 Szemeredi，1986 年 Prohaszka 先後加以證實了。因為 E. coli，在豬腸道進行的胺基酸脫羧基作用 ( decarhoxylation ) 中扮演著一個非常重要的有機體角色，如酪胺酸 ( tyrosine ) 和色胺酸 ( tryptophan ) 經脫羧基作用之後，形成的產物分別為酪胺 ( tyramine ) 和胰蛋白胺 ( tryptamine )。而此兩者依 1981 年 Bergner 所發現，它們有滿足下視丘 ( hypothalamus ) 的飽食中心 ( satiety center ) 及降低飼料採食量的功能。

　　對母豬而言，使用高纖維飼料是有很多理的，而且非常有意思。因為母豬的飼料量通常是被嚴格限制的，而使用膨鬆性飼料可能會迎合母豬食慾的需要，增加飽食感覺於是增加了它們的舒適感和阻止營養需求上採食缺失的暴躁感，呈現安靜現象；因此，富含纖維飼糧之使用，有時確實可以防止生產分娩階段發生便秘現象 ( constipation )，因為纖維可以加速消化作用的轉化；而且也可以防止 MMA 症候 ( 即乳房炎 ( mastitis )、子宮炎 ( metritis ) 及無乳症 ( agalactia ) 的總稱，的發生。

　　飼糧纖維對豬隻消化上分泌作用的影響，似乎值得加以考慮。表 1 乃為豬隻餵飼高纖維性飼糧與低纖維生飼糧之比較，結果發現餵飼高纖維性飼糧的豬隻體內胃中、膽管中及胰臟內都有較大的分泌量。

表 1. 體重 40 公斤的豬隻在 24 小時期間內，飼糧中纖維對胃及胰臟功能的影響

　　飼糧中纖維的某些種類可以增加食物和腸道內容物的黏稠度 ( viscosity )，以致於引起內源性氮分泌作用 ( e endogenous N secretion ) 的增加。1984 年 Low 和 Rainbird 發現，樹脂 6.7 公克／升可以提高整個小腸部位的氮分泌量，使用絕緣環圈在豬隻小腸中段 ( 空腸 jejunum ) 測定氮分泌量，發現每天從 15 公克增加到 27 公克。蛋白質和 DNA 中所含的氮量是黏膜細胞剝脫現象 ( exfoliation ) 的指標。而且大家都知道，黏膜表面的機械性糜爛會導致內源性物質的流失增加。其他種類動物相關的研究也顯示出，飼糧的纖維能夠增加小腸內皮膜細胞 ( epithelial cells ) 的遷移和合成速率。纖維醱酵作用後的產物––VFA 可以刺激皮膜細胞在反芻動物和非反芻動物的生理濃度上發生細胞分裂現象。從豬隻糞中和迴腸消化物中氮比率的差異，透露出額外的纖維量會增加迴腸內源性氮和糞中細菌性氮的含量，數據列在表 2 中。

表 2. 在 15%纖維素 ( C_₁₅ )，和 15%甜菜渣 ( BP15 ) 影響下，糞中和迴腸消化物內氮化率的組成

　　1984 年 Rainbird 等人的研究指出，葡萄糖溶液中添加樹脂後，經由絕緣環圈灌注入豬的空腸，結果使得葡萄糖吸速率減半，這可能是由於從小腸管道到皮膜細胞擴散作用降低的緣故。

　　必須強調的是，除了飼糧中纖維會對一些營養素 ( 特別是蛋白質、胺基酸和礦物質 ) 的有效性有不良的效應以外，飼糧中纖維有可以作為非反芻動物電位能來源之著名而有利的效應。說真格的，纖維成分中屬於非纖維素的多醣類 ( 例如半纖維素、樹脂和樹膠漿 ( mucilages )，對於營養素從小腸到尾腸時消化作用的轉變有輔助推進的效應存在。這些反面的效應可能的解釋是：

　　(1)纖維對小腸轉化時間的影響，因為消化和吸收只有較少的時間去進一步作用的緣故。有許多研究達告都一致地提出，在低纖維飼糧中添加富含纖維的飼料成分，結果使飼料在小腸中平均蓄留的時間增加，而且縮減所有部位和迴腸末段飼料通過的時間。

　　(2)結合水的能力，係為接近黏膜表面消化作用產物之擴散速率的減低。

　　(4)纖維影響下，營養素的吸收作用。由於纖維的影響，小腸內營養素的消化作用會有降低的趨勢，這種降低的現象對評估尾腸中纖維醱酵作用的能量上重要性是非常重要的。的確，這種影響會大大地減低 VFA 有助於豬隻所有能量供給情形的顯著性。

　　纖維的來源和數量對豬隻小腸和大腸內營養素的消化作用之效應，被記錄於表 3至表 5中。表 3 顯示出，當飼糧中纖維含量增加時，迴腸內營養素的消化率，會呈現含果膠和乾甜菜渣的兩組比含纖維素的一組下降得更大。雖然，在糞中飼糧纖維也有相同的效應，可是介於處理間的差異卻比迴腸方面來得少很多。有一點很重要的是營養素的乾物質消化率降低，會影響迴腸內消化物和糞中纖維的累積量。氮和蛋白質的消化率減少很多，因為甜菜渣、果膠和纖維素幾乎不含氮 ( N ) 量。

表 3. 纖維素、果膠和甜菜渣對豬隻迴腸內及糞中消化率的影響

表 4. 不同的纖維素來源對豬隻乾物質和蛋白質可見消化率的效應

表 5. 粗纖維對 60 ~ 90 公斤豬隻的營養素可見消化率之影響( 添加羧基–甲基纖維素 )

　　表 4 顯示出，豬隻餵飼樹脂和樹膠薄片飼料的乾物質消化率比餵飼添加 10%不能消化部分的飼料，所降低的效果更大些。因此可知，此纖維來源不僅在小腸內消化性很差，而且其他飼糧的成分在盲腸前段的消化率也有明顯實質上的降低。對豬隻餵飼 Solka floc 和木質素而言，盲腸前段乾物質可見消化率分別降低到 65%和 67%。纖維素和木質素似乎對豬隻飼糧中乾物質和粗蛋白質的可見消化率，沒有顯著的影響。表 5 則指出，由於尾腸細菌性醱酵作用的增加和糞中氮分泌作用的增加，纖維會大大地減少迴腸中能量和糞中能量，以及氮的消化率。一般而言，糞中氮分泌作用的增加，乃由於尿中氮分泌作用伴隨著纖維的額外添加 ( 小於飼糧的 10% ) 而發生降低現象，但是卻不影響氮的平衡。

　　礦物質的可見吸收作用，也因飼糧中纖維含量而發生抑制。正與 1978 年 Partridge 的研究中，在含 3% 和 9%纖維素的飼糧中測定磷、鈣、鋅和鎂含量的結果相雷同。這種抑制效應也在麩皮飼糧餵飼豬隻時，進行測定鈣和鋅含量 ( 1985 年 Bagheri 和 Gueguen 的研究 )，以及測定鈣、銅、鐵和鋅含量 ( 1983 年 Newton 等人的研究，而且在含燕麥莢飼糧中測定豬隻體內鈣、鋅、磷和鈉含量 ( 1986 年 Moore 等人的研究 ) 的試驗中陸陸續續地得到證實。然而，飼糧纖維干擾礦物質吸收作用的機制是相當複雜而且難以瞭解透徹。一般而言，纖維的來源對生長豬礦物質的利用方面，並沒有產生負面的衝突。所以說，高纖維性飼料對早產到安全狀態期間 ( 尤其是母豬餵飼大量此種飼料時 )，都不會有影響礦物質利用性的情況發生。

二、在不同飼養方式和效能情況下，豬隻對纖維的消化能力 ( 消化率 )

　　有很多因素會影響豬隻對纖維的消化率：來源 ( 木質化作用 ) 和纖維含量、飼養標準、處理、年齡、個體差異、活體重和動物的生理狀態、環境以及在胃腸道作用的部位。

　　從表 6 中很清楚地可以看出，來自於甜菜渣、魯冰豆莢、大豆莢、麩皮、三葉草和油菜粕的纖維，對豬隻來說具有很高的可醱酵性。然而，屬於青草、苜蓿、玉米莢、燕麥莢及玉米塊的纖維，卻具有很低的可醱酵性。至於稻草，即使經過技術上處理之後，仍然對豬隻只具有非常低的纖維消化率。但是，只有以 NaOH 處理過的稻草，其對豬隻的纖維消化率似乎才有改善的跡象。根據，1958 年 Breirem 等人報告，雖然在生產試驗中顯示出稻草纖維素並不適合作為醃肉型豬隻的草料，可是它的消化率卻很高 ( ±93% )；這現象與文獻資料作比較時，似乎可以發現此表不太正確，當豬隻飼糧中或飼養標準上將纖維含量提高時，會導致通過腸管的速度明顯地提高，而離開尾腸醱酵作用的時間減少，於是可以預料到纖維消化率會隨纖維含量或飼養標準的提高而降低。來自於苜蓿、大豆莢、魯冰豆莢、麩皮、玉米莢和甜菜渣的纖維就不像這樣了，因為它們大多可能有相當高的可醱酵性。而且當飼糧中纖維含量和飼養標準同時提高時，會降低豆莢、alphacell 和燕麥莢的纖維消化率。表 7 則為增加飼養標準和粗纖維含量，產生混合飼料中纖維消化率降低的情形。

來源	NFE	CF	NDF	ADF	纖維素	半纖維素	木質素	參考資料
純化的
Solka floc				- 0.1		51.6		Fahey et al. ( 1980 )
Alphacell				5.1		50.0
含水 Alphacell				10.4		---		Dierick et al. ( 1984 )
Alphacell
5%		50.4
10%		41.4
15%		29.0
天然的青草
Brome 草					38.5	46.7		Keys et al. ( 1969 )
果樹旁青草					43.8	47.5
果樹旁青草
20%					46.4	59.0		Keys & Van Soest ( 1970 )
46%					43.9	47.5
60%					46.5	51.6
Texasklein 草			21.6		20.8	25.3		Keys & De Barthe ( 1974 )
Coast Berm. 草			49.8		47.8	54.3
果樹旁青草／
tall fescue 　　( 50%／50% )			31.6		29.4	50.5		Yoshimoto & Mntsubara ( 1983 )
It. Rye 草			44.3		41.6	50.1
苜蓿					39.7	42.7		Keys et bl. ( 1969 )
苜蓿粉			31.9		37.9	33.4		Keys & De Barthe ( 1974 )
			37.9 .2		43.5 55.9	56.7	2	Yoshimoto & Matsubara ( 1983 )
			49.2	47.3	55.9		24.8	Pond et al. ( 1985 )
苜蓿莢
7.5%			24.4		31.6	17.4
15%			17.5		19.9	15.4		Stanogias & Pearce ( 1985a )
22.5%			20.0		26.6	17.9
30%			20.1		21.6	15.4
Ladino 三葉草			56.6		60.8	69.5		Yoshimoto & Matsubara
								( 1983 )
大巨莢	73.0	44.2	54.2	48.8	47.6	60.8		Kornegay ( 1978 )
7.5%			78.3		79.9	84.7		Stanogias & Pearce ( 1985a )
15%			82.6		84.2	88.9
22.5%			78.3		77.8	86.6
30%			80.9		76.2	94.8
魯冰豆莢
7.5%			90.5		93.1	86.5		Stanogias & Pearce ( 1985a )
15%			84.3		85.6	88.2
22.5%			79.5		80.7	84.2
30%			82.0		81.5	89.0
豌豆莢
7.5%			66.1		72.7	99.9		Stanogias & Pearce ( 1985a )
15%			46.9		52.2	99.9
22.5%			19.7		24.9	78.4
30%			2.9		2.6	24.0
花生莢			14.9	16.4	19.5	0.0	19.8	Lindemann et al. ( 1986 )
麩皮
7.5%			50.4		19.2	59.9		Stanogias & Pearce ( 1985a )
15%			48.0		21.6	56.0
22.5%			51.9		16.1	63.6
30%			49.9		19.0	60.3
玉米莢
7.5%			32.7		29.9	34.3		Stanogias & Pearce ( 1985a )
15%			41.6		40.8	42.5
22.5%			44.3		42.3	45.1
30%			27.8		19.0	30.9
玉米塊
7.5%			23.1		26.6	31.5		Stanogias & Pearce ( 1985a )
15%			10.4		17.8	2.1
22.5%			20.9		24.1	20.2
30%			18.1		19.5	19.6
燕麥莢
7.5%			19.8		21.7	24.9		Stanogias & Pearce ( 1985a )
15%			21.3		23.5	58.5
22.5%			14.5		13.4	21.1
30%			16.0		13.6	21.2
Brassicas
蘿蔔葉			65.5		71.4	79.5		Yoshimoto & Matsubara ( 1983 )
甘藍菜			86.2		84.9	94.3
甜菜渣
青貯料	84.7	85.2						Burgstaller et al. ( 1981 )
	85.6	80.5
青貯料	84.3	75.8						Coenen & Meyer ( 1982 )
	86.4	70.9
渣	88.7	84.9						Lindner et al. ( 1981 )
	82.1	73.7						Coenen & Meyer ( 1982 )
渣　　　　5% 　　　　10% 　　　　15%		80.4 83.3 87.8						Dierick et al. ( 1984 )
渣	88.9	80.9						Lindner et al. ( 1984 )
稻草　　稻草纖維素		94.2 92.1						Breirem et al. ( 1958 )
部分含水　　未處理　　部分含水　　部分含水　　蒸過　　HC l 噴霧　　蒸過＋HC l 噴霧	43.0 21.7 44.2 35.7 24.9 31.5 67.4	3.7 5.5 9.4 8.3 20.9 13.4 9.2						Bergner & Betzin ( 1979 ) Betzin et al. ( 1980 ) 　 Tegtmeier et al. ( 1982 ) Hager et al. ( 1985 )
木材纖維素　大麥决 NaOH 處理過 NH_₃ 處理過		33.2 55.1 3 36 14						Breirem et al. ( 1958 ) 　 Fernandez et al. ( 1986 )

NFE：無氮抽出物 CF：粗纖維 NDF：不可消化的纖維 ADF：表面可消化的纖維

飼養

標準

乾物質中粗纖維含量 ( % )

2.9

4.1

5.2

6.8

7.9

9.0

9.6

乾物質

粗纖維

總能

1×^¹

2.5×

1×

2.5×

1×

2.5×

88.8^{^{a 1}}

87.5 ^{^a}

66.7 ^{^a}

54.7 ^{^a}

89.2 ^{^a}

87.5^{^a}

85.0 ^{^{a b}}

84.2 ^{^{a b}}

39.2 ^{^b}

33.8 ^{^b}

85.4 ^{^{a b}}

84.4 ^{^{a b}}

83.9 ^{^{b c}}

80.3 ^{^{b c d}}

36.0 ^{^{b c}}

16.6^{^c}

83.8 ^{^{b c}}

80.0^{^{b c d}}

79.8^{^{c d}}

77.5 ^{^{c d}}

31.2 ^{^{b c d}}

20.1 ^{^{b c}}

79.9 ^{^{c d}}

77.2 ^{^{c d}}

78.6 ^{^{d e}}

76.3 ^{^{d e}}

30.1 ^{^{b c d}}

22.6 ^{^{b c}}

78.2 ^{^{d e}}

76.1 ^{^{d e}}

74.3 ^{^{e f}}

72.3 ^{^{e f}}

23.0 ^{^{c d}}

17.4^{^c}

73.8 ^{^{e f}}

72.0 ^{^{e f}}

72.5 ^{^f}

70.3^{^f}

17.8 ^{^d}

13.0 ^{^{c d}}

72.2 ^{^f}

69.9^{^f}

　　年齡和活體重對纖維消化率的影響，被列於表 8 和表 9 中。當生長豬與母豬互相比較時，母豬具有較高的纖維消化率係數 ( digestibility coefficients )。母豬確實比較能適應去利用高纖維性飼料中的能量。表中也指出，當飼料中粗纖維含量增加時，動物各階段的差異性就會顯著地增加。母豬的纖維消化率比生長豬好，有許多有利用素；由於較差的飼養標準下，為了處理速率較慢的消化轉化過程，所以擁有較大的腸管體積。事實上，母豬對限食和任食之間採食量的差異遠比生長豬來得大。

	粗纖維 ( % )						參考資料
	3	8		11		16
粗纖維 DC ^¹ 　　25 公斤　　46 公斤　　78 公斤　總能 DC 　　25 公斤　　46 公斤　　78 公斤	36 46 57 　 90 91 92	39 44 59 　 85 86 88		35 53 61 　 80 84 85		32 32 57 　 74 74 79	Fernandez & Jorgensen ( 1986 ) 　　　 Fernandez & Jorgensen ( 1986 )
	粗纖維 ( % )						參考資料
	5		10		17
粗纖維 DC 　　20 公斤　　90 公斤　　225 公斤　總能 DC 　　20 公斤　　90 公斤　　225 公斤	42 49 39 　 81 83 82		30 44 47 　 70 75 76		26 32 45 　 56 61 66		Fernandez & Jorgensen ( 1986 ) 　　　 Fernandez & Jorgensen ( 1986 )

表 9. 生長豬和母豬對於粗纖維消化率和不同飼料的可代謝能含量之比較

飼料

粗纖維

( 公克／每公斤 DM^¹ )

粗纖維 DC ^²

代謝能 ( 百萬焦耳／每公斤 DM )

P ^³

S ^⁴

　蘋果渣

　大麥

　商業混合飼料

　實驗混合飼料

　青草粉

　大麥决

　　未處理過

　　處理過

　　NaOH 處理過

　　NH _₃ 處理過

　　小麥

　　玉米

　　玉米草料粉

　　玉米青貯料

　混合玉米塊青貯料

　　Manioc 粉

　　菜籽粕

　　裸麥

　　大豆粕

　　平均

211

261

435

391

400

431

287

141

109

11.08

14.47

14.17

15.02

8.17

0.57

4.65

4.29

2.49

15.22

16.31

15.69

8.81

13.93

14.32

11.83

15.16

14.89

12.09

11.65

14.84

14.48

15.45

9.89

2.80

6.25

7.73

4.85

15.51

16.58

16.63

9.19

14.93

14.54

13.87

15.30

15.67

13.07

　　由於泌乳期需要提高營養素含量，所以高纖維性飼糧被廣泛地應用在母豬的懷孕時期。關於高纖維性飼料 ( 苜蓿、小麥草、果樹旁青草型成的乾草、大豆莢 ) 在懷孕時期因為不影響到繁殖效能，所以似乎有實用的價值。然而，一些研究透露從懷孕早期到中期，纖維消化作用有增加的趨勢，而從懷孕中期到懷孕後期，則有減少的傾向。所以飼料通過速率的增加、子宮膨鬆度的增加和腸道體積的減少，都被認為是影響纖維消化率減低的因素。

　　一個纖維性飼糧的營養價值，可能受豬隻賴以維持的溫度環境所影響。在寒冷環境中，纖維代謝和消化作用期間會有額外的熱量釋放出來，以迎合動物體提高維持熱量之所需，因此節省了組織合成作用中其他營養素之損耗。所以，在寒冷環境下，飼糧中添加 10%苜蓿粉所得的每日增重，會比 22.5℃環境下添加 3%苜蓿粉者和 35℃環境下添加 5%苜蓿粉者，僅僅減少 1%而已。而添加 10%苜蓿粉以後，會使寒冷環境、正常環境和酷熱環境的飼料效率，分別減少 2、6 及 10%。

　　雖然大家都知道，豬體內纖維分解的部位在盲腸和結腸，但是根據套管豬試驗的結果，顯示出一些纖維的分解是在盲腸以前就開始進行，尤其是那些具有容易醱酵性的莢豆 ( lequmes ) 和甜菜渣。而 1983 年 Just 等人發現，含穀物和羧甲基化纖維素的飼糧作為纖維來源時，豬隻多次使用迴腸 T 形套管方法，可以測得迴腸部位粗纖維消化率為負值，可能是因為氧化酪和纖維率的流速不同，也可能是粗纖維分析上的誤差所致 ( 見表 5 )。1974 年 Keys 和 de Barthe 發現豬隻在迴腸部位以 T 形套管取樣，對含 Coastal Bermuda 草的飼糧而言，其細胞壁和纖維素的消化率係數分別為 39.4% 和 32.8%；對含苜蓿、高梁、Texas Klein 草及 Coastal Bermuda 草的飼糧中發現其迴腸部位的半纖維素消化率係數分別為 10.5、4.2、5.0 及 47.5%。而 1983 年 Zoiopoulos 等人，也使用 T 形套管方法測定含麥芽碎、陰暗性穀物和 Weatings 飼糧在迴腸部位的粗纖維消化率係數不盡相同，應該要小心評估才是。關於纖維的消化作用發生在盲腸以前的部分理由，可能是由於取樣錯誤、分析誤差、記錄器失誤，以及因為未適當冷卻或收集時間過久，所引起的在收集袋中已經開拓醱酵作用等。然而，豬隻使用套管方式進行消化率的研究，假如不考慮整個收集過程、記錄器使用需求上和醱酵作用上的誤差，以及取樣的最小誤差等方面，可以測得飼糧中含澱粉／蔗糖／Solka floc、澱粉／蔗糖／大麥和澱粉／蔗糖／花生粕的 ADF ( 表面可消化的纖維 ) 的消化率係數分別為 8、26 和 50%。而飼糧中含穀物、柑橘渣和去殼燕麥粕的粗纖維在迴腸部位的消化率係數為 5 ~ 10%。

　　1984 年 Drochner 發表，使用迷你豬經迴腸套管方式測定木材纖維和蘋果膠中半纖維素已在盲腸以前作用的表面消化率分別為 12 和 42%。纖維素和果膠在小腸中是不被消化的。而同年 Millard 和 Chesson 也利用豬隻迴腸套管方式和雙相記錄器技術，縱迴腸末端收集瑞典蕪菁 ( Swede；Brassica napus L. ) 殘除物得知，果膠多醣類損失 50%、酚類物質損失 70%，以及纖維素損失 20% ( 見表 10 )。

表 10. 瑞典蕪菁 ( Swede；Brassica napus L. ) 飼糧中碳水化合物組成

可溶的 ( 公克／每 100 公克 DM )

不可溶的 ( 公克／每 100 公克 DM )

在迴腸損失量

( % )

　多醣類殘餘物

　　鼠李糖 ( Rhamnase )

　　馬尾藻糖 ( Fucase )

　　阿刺伯糖 ( Arabinose )

　　木糖 ( Xylose )

　　甘露糖 ( Mannose )

　　半乳糖 ( Galactose )

　　纖維素

　　尿酸

　　游離醣類

　　　果糖

　　　葡萄糖

　　酚類

0.17

微量

0.47

0.04

0.87

4.16

15.99

17.37

7.47

0.27

0.13

0.78

0.90

0.68

0.77

12.15

10.38

1.59

30.55

41.60

2.53

1.73

48.07

19.20

48.23

99.23

97.90

74.13

　　1986 年 Graham 等人指出，迴腸部位麩皮和甜菜渣中非澱粉性多醣類殘除物 ( NSP ) 數量分別為 3% 和 44% ( 如表 11 )。小腸中不溶性 NSP 和可溶性 NSP 是否減少，並不能確實地加以判定。但是 1985 年 Chesson 等人證實，豬隻迴腸消化物中有司纖維素合成和果膠合成作用的厥氧性細菌存在。而根據 1980 年 Kass 等人所作的屠體分析指出，苜蓿的半纖維素消化率在豬隻的盲腸和結腸以前的部位者為 38.2%。從能量的觀點來看，關於盲腸前段結構性碳水化合物的減少，是隨著 VFA 產生和尿中最終產物 ( 木糖、阿刺伯糖、尿酸 ) 分泌而發生的情形，仍有待商榷。

表 11. 以麩皮和甜菜渣餵飼豬隻時，其非澱粉性多醣類殘餘物 ( NSP )

NSP 殘餘物

麩皮

( 毫克／公克 DM )

甜菜渣

( 毫克／公克 DM )

麩皮 ( % )

甜菜渣 ( % )

　總量

　鼠李糖

　阿刺伯糖

　木糖

　甘露糖

　半乳糖

　葡萄糖

　尿酸

　可溶性

362.9

微量

86.1

120.1

10.7

9.7

112.7

23.6

714.9

34.3

191.2

15.5

17.5

54.2

192.7

199.5

2.9

2.2

- 8.4

16.9

- 0.6

14.8

23.5

15.6

25.7

37.7

17.8

11.4

13.6

65.7

43.9

50.2

75.7

37.8

40.2

43.5

- 236.8

81.9

59.2

- 12.3

82.7

68.6

95.5

72.2

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	A 飼糧高纖維性 ( 大麥–大豆粕飼糧 ) ( 87% ~ 11%	B 飼糧低纖維性 ( 澱粉–酪蛋白–纖維素 ) ( 61% ~ 19% ~ 5% )
胃液 ( 升 )	8.0	4.0
胃蛋白鋛 ( ×10 ^⁶ )	1.47	0.76
胰液 ( 升 )	2.18	1.20
灰分 ( 公克 )	17.3	9.5
胰蛋白鋛 ( ×10 ^{^-3} )	114	138
胰凝乳鋛 ( ×10 ^{^-3} )	84	84
胰澱粉鋛 ( ×10 ^{^-3} )	981	1.061
膽汁 ( 升 )	1.72	1.17

飼糧	氮比率	迴腸消化物內	糞中
對照組	外源性的	3 ^¹ ( 6 ) ^²	5 ( 18 )
	細胞的	23 ( 45 )	23 ( 75 )
	內源性的	26 ( 49 )	2 ( 7 )
C_₁₅	外源性的	6 ( 9 )	9 ( 19 )
	細胞的	22 ( 36 )	28 ( 58 )
	內源性的	33 ( 55 )	11 ( 23 )
BP_₁₅	外源性的	11 ( 12 )	9 ( 16 )
	細胞的	27 ( 29 )	42 ( 72 )
	內源性的	54 ( 59 )	7 ( 12 )

	處理 ^¹
	對照組	樹脂	樹膠薄片	Solka floc	木質素
乾物質消化率
盲腸前段	79 ^{^a}	55^{^{c d}}	50 ^{^d}	65 ^{^{b c}}	67^{^b}
迴腸後段	8 ^{^b}	30 ^{^a}	28 ^{^a}	13 ^{^b}	9 ^{^b}
糞中	87^{^a}	85 ^{^a}	78 ^{^b}	78 ^{^b}	76 ^{^b}
蛋白質消化率
盲腸前段	76^{^a}	48 ^{^b}	48 ^{^b}	72 ^{^a}	71 ^{^a}
迴腸前段	5 ^{^a}	30 ^{^b}	23^{^b}	7 ^{^a}	1 ^{^a}
糞中	80 ^{^a}	78 ^{^b}	71 ^{^b}	79^{^a}	73 ^{^a}

飼糧中纖維的來源	迴腸消化物內				糞中
飼糧中纖維的來源	DM	N	EAA	NEAA	DM	N	EAA	NEAA
無纖維者 ( 實驗一 )	91	88	90	89	95	94	93	93
纖維素 ( 75公克／公斤 )	84	86	90	88	84	90	91	92
果膠 ( 50公克／公斤 )	80	76	81	75	93	92	91	92
無纖維者 ( 實驗二 )	92	89	94	93	95	95	96	96
纖維素 ( 50 公克／公斤 )	85	89	93	92	93	95	96	96
纖維素 ( 100公克／公斤 )	79	88	93	92	89	93	95	96
纖維素 ( 150公克／公斤 )	74	84	94	93	84	91	93	93
乾甜菜渣 ( 50 公克／公斤 )	87	90	96	95	94	95	96	96
乾甜菜渣 ( 100公克／公斤 )	81	86	92	89	93	94	94	94
乾甜菜渣 ( 150公克／公斤 )	72	81	90	88	92	92	94	94

粗纖維
飼糧中 ( 公克／公斤 )	33	57	84	109	137	161
迴腸中	0	0	0	0	0	0
糞中	55	60	68	63	51	59
粗蛋白質					221
飼糧中 ( 公克／公斤 )	223	224	225	219	221	223
迴腸中	78	84	82	78	76	75
糞中	93	91	87	84	81	77
粗脂肪
飼糧中 ( 公克／公斤 )	72	72	72	72	77	78
迴腸中	75	81	81	79	81	79
糞中	85	83	80	76	80	78
總能
飼糧中 ( 百萬焦耳／公斤 )	19.36	19.19	19.25	19.06	19.27	19.21
迴腸中	75	72	69	65	56	52
糞中	92	90	87	84	79	78
離胺酸
飼糧中	---	---	---	---	---	---
迴腸中	92	93	91	90	87	86
糞中	95	93	90	87	84	80