吳郭魚飼育及其營養需求探討(下)
李武忠
能量 ( Energy )
吳郭魚最適成長所需蛋白質與能量比隨魚體成長而降低。Winfree 及 Stickney ( 1981 ) 發現 S. aureus 稚魚重量為 2.5 克,當飼料含 56%蛋白質,可消化能與蛋白質比值為 8.2 kcal/g時成長最佳,而體型較大的魚 ( 7.5 克 ),餵予飼料中含 9.4 kcal DE/g protein 時成長最佳。Kubaryk ( 1980 ) 指出尼羅魚 ( S.niloticus ) 稚魚體重為 1.7 ~ 7 g餵以含 36%蛋白質及 DE/P 比值為 8.3 kcal/g 時成長最佳,他也發現飼料中 DE 含量增加時,食物消耗量會降低。但是飼料中蛋白質比率不同並不會影響到食物的消耗量。一般而言吳郭魚對多數經濟性飼料均具有相當良好的消化率,但對含高纖維的飼料如苜蓿粉及咖啡肉等則消化率差。吳郭魚對飼料中碳水化合物的消化率較鮭魚類為佳,不過飼料中澱粉含量增加時會引起消化率的降低。此外吳郭魚對脂肪及蛋白質消化率較碳水化合物為佳。
必需脂肪酸 ( Essential fatly acids )
吳郭魚對 n-6 系列脂肪酸需求量較 n-3 系列者高,吳郭魚飼料中補充植物性油 ( 如黃豆油或玉米油 ) 內含豐富的 18:2 n-6 脂肪酸成長較添加魚油內含豐富的 20:5 n-3 脂肪酸為佳 ( Takeuchi et al. 1983a )。吳郭魚飼料中含 n-6 脂肪酸最適量在吉利吳郭魚 ( I. Zillii ) 為 0.5% ( Wat-anabe et al. 19 ),尼羅魚 ( S.niloticus ) 為 0.5% ( Takeuchi et al. 1983b )。吳郭魚攝食缺乏 n-6 及 n-3 脂肪酸的飼料時會造成食慾減退,成長降低,肝腫大及脂肪肝等不良症狀。吳郭魚同鮭魚或美洲河鯰一樣無法忍受飼料中含高量的脂肪。在 S.aureus×S.niloticus 雜交種稚魚的飼料中若脂質含量超過 18%時成長率會降低 ( Jauncey 及 Ross,1982 )。
維生素 ( Vitamins )
有關吳郭魚對維生素需求報告相當缺乏,原因之一為多數吳郭魚養殖係採用養殖池,其內含有大量的天然餌料,可供給吳郭魚成長所需的維生素的量,而沒有缺乏的顧慮,故較不受重視。一般吳郭魚在粗放養殖的池塘中,飼料往往不另行添加維生素以節省成本。但是在密集式養殖系統中由於缺乏或天然食物量有限,那麼在飼料中則需添加適量的維生素。由於缺乏吳郭魚對維生素需求量的資料,建議可參考其它溫水性魚類的資料。因為從代謝觀點看來,吳郭魚對維生素要求可能與溫水性魚類相似。在飼料中缺乏維生素 C 往往造成典型維生素 C 缺乏症如眼球突出,脊椎側彎,前彎,鰭破損及表皮出血等,而在未給予天然餌料情況下吳郭魚飼料中欠缺維生素 C 亦會造成魚體成長降低,肝腎臟呈臘樣變性及成熟雄魚無法產生婚姻色等現象。Lovell 及 Limswan ( 1982 ) 指出尼羅魚腸道內的細菌可自行合成維生素 B12 無需於飼料中另外添加。或許其他種類的維生素也可以由小腸內微生物所自行合成惟有待進一步的證實。在現今普遍缺乏吳郭魚對維生素需求資料,欲從事實驗性或實際養殖時,飼料所含維生素量可參考表 6,其上所列需求量基本上是參考其他溫水魚報告,不過在實際吳郭魚養殖上亦已獲得相當良好的成果。
表 6 吳郭魚飼料中維生素需求量表 1
維生素 | 每公斤乾重飼料含量 | |
商業性飼料 ( per kg ) | 半純化飼料 ( per kg ) | |
維生素 A 維生素 D 維生素 E 維也納 K 膽 鹼 菸鹼酸 維生素 B2 維生素 B6 維生素 B1 泛 酸 葉 酸 維生素 C 生物素 維生素 B12 肌 醇 |
4,000 IU 2,000 IU 50 IU 10 mg 500 mg 30 mg 15 mg 10 mg 10 mg 50 mg 5 mg 200 mg 0 0 0 |
4,000 IU 2,000 IU 50 IU 10 mg 3,000 mg 30 mg 15 mg 10 mg 10 mg 50 mg 5 mg 200 mg 1 mg 20 ug 400 mg |
1 These allowances are based on requirements determined for other warmwater species except for vitamins E and C.
礦物質 ( Minerals )
吳郭魚如同其它魚種一樣需要相同的礦物質元素來構成體組成分,維持代謝及魚體與外界水域滲透壓的平衡。吳郭魚如同其他硬骨魚類一樣可從水中獲取相當量的礦物質如鈣 ( Ca ) 等。因此其對礦物質需求量可參考目前所使用之美洲河鯰飼料中所添加之礦物質量 ( 見表 7 )。尼羅魚為求最佳成長及維持正常骨骼礦物質化於飼料中合理磷的添加量估計低於 0.9% ( Watanabe et al. 1980 ),Watanabe 等亦指出吳郭魚對白魚粉內可利用磷的量約為 65%。
表 7 吳郭魚飼料中礦物質添加量建議表
鈣 | <0.1% | |
0.35% ~ 0.45% | when water is essentially free of calcium ion . | |
磷 | 0.45% | |
鎂 | 0.04% | |
鈉 | Probably required | |
鉀 | Probably required | |
氯 | Probably required | |
鋅 | 20 mg/kg | |
硒 | 0.5 ~ 1.0 mg/kg | |
錳 | <13 mg/kg ( carp ) | |
碘 | 1 ~ 5 mg/kg ( salmon ) | |
鐵 | Required ( salmon ) | |
銅 | 3 mg/kg ( carp ) |
1 Diets containing high levels of bone ( ash ) or phytic acid may require much higher zinc levels .
飼料種類
天然食物
Tilapia 屬為 Macrophyte 攝食者其成魚主要以絲藻及高等水生植物為食,至於 Sarotherodon 屬則為 Microphyte 型主要以動、植物性浮游生物,底棲生物,有機碎屑等為食。另有些種類如 S.aureus,S.niloticus 及 S.mossambicus 則屬雜食性。吳郭魚食性雖有不同,但是對於飼料所需包含的組成分仍有許多相同之處。例如吳郭魚雖為大型食物攝食者,但是對藻類,細菌及碎屑亦能加以消化吸收。已知藍綠藻,綠藻,矽藻及有機碎屑均為成魚的良好食物。而細菌,原生動物則為底棲性攝食者重要的食物來源。一般常作為魚類食物的水生生物的組成列於表 8。另 S. aureus 對植物性浮游生物的消耗量列於表 9。已知某些藻類具有相當高的蛋白質及脂質含量,且消化率佳已被廣泛運用在魚苗大量培育時的營養來源,如綠藻、矽藻等。雖然大部分的吳郭魚具有短的鰓耙,但是它們仍然能有效的消化植物性浮游生物甚至直徑小於 5 u 的 Nannochloris,原因據推測係由於吳郭魚可藉口中黏液腺分泌出來的黏液來聚集藻類或利用鰓外圍的 microbranchiospine 經過濾作用加以消化吸收 ( Fryer 及 Iles,1972 )。一般吳郭魚養殖仍採用有機或無機肥料施肥方式,在此種情況下天然食物遂成為吳郭魚營養重要來源。Schroeder ( 1983 ) 使用碳同位素來分析吳郭魚及其食物來源發現,在一個給予有機肥及補充飼料的吳郭魚及鯉魚混養池中,自然食物供給吳郭魚營養所佔比率約 50 ~ 70%。另在一個集約養殖池中檢驗吳郭魚胃含物發現天然食物量達 50%,顯示吳郭魚可從水中吸收相當量的天然餌料供作成長之用。
表 8 魚類所食用水生生物組成表 1
生 物 | 乾重百分比 ( % ) | ||||
水分 | 蛋白質 2 | 脂肪 | 粗纖維 | 灰分 | |
植物 Aphanizomeno flos - aquae Spirogyra sp . Ceratophylum demersum 動物 Daphnia puplex Diaptomus sp . Chirocephalopsis bundyi Gammarus lacustris Hyalella azteca Chaoborus americanus ( nymphs ) Aeshna sp . ( nymphs ) Enallagma boreala ( nymphs ) Enallagma cyathigerum ( nymphs ) Siraga sp . Chironomid larvae |
94 94 90
94 92 93 85 84 93 86 86 86 74 86 |
48 13 9
49 58 59 39 36 60 34 58 58 55 47 |
14 10 5
16 24 17 10 9 17 21 13 13 32 13 |
8 22 11
6 6 3 7 7 6 7 10 9 10 4 |
7 24 15
19 5 10 27 30 7 4 5 5 3 9 |
1 Source : Yur ko waki and Tabachek ( 1979 ) .
2 Does not include chitin nitrogen .
3 Crude fiber in plants and chitin in animals .
表 9 歐利亞吳郭魚對植物性浮游生物消化率
植物性浮游生物 | 消化率 ( % ) |
絲狀綠藻 Hydrodictyon sp . Oedogonium sp . 浮游性綠藻 Dictyosphaerium sp . Sphaerocystis sp . Scenedesmus sp . Nannochloris sp . Volvox sp . 浮游性藍綠藻 Microcystis sp . |
70 63
43 ~ 52 39 ~ 43 42 ~ 64 32 68
57 ~ 68 |
1 Sources : Manandhar ( 1977 ) ; Popma ( 1982 ) .
實用性飼料
目前所使用的吳郭魚人工配合飼料通常蛋白質含量接近 25 ~ 28% ( 國內 CNS 標準蛋白質含量不能低於 23% )。因於養殖池中天然食物亦可提供相當量的蛋白源,因此上述含量被認為已經足夠。在以色列使用含 25%蛋白質的粒狀 ( 由 15%魚粉,20%黃豆粉及 20% 小麥粉及 45% 帚蜀黍粉所組成 ) 在實際餵飼吳郭魚方面已證實具相當好的成果。至於吳郭魚配合飼料中是否需添加微量營養素目前尚未完全了解。由於吳郭魚養殖方式有相當大的差異,因此對營養需求也不相切不能一概而論。使用密集養殖如流水式,或箱網時吳郭魚成長所需營養完全依賴配合飼料時飼料內需包含所有必要的營養素以避免影響吳郭魚的成長。至於吳郭魚飼育在箱網或流水池所需飼料配方列於表 10。供業者參考。另根據其他研究報告顯示,以目前飼育鯉魚及鯰魚所用的商業性飼料來餵食吳郭魚亦能獲致良好的效果。
表 10 使用魚池 ( 25% protein ) 及流水池 ( 32% protein )飼養吳郭魚所需飼料配方
飼料成分 | 魚池:飼料配方 ( % ) | 流水池:飼料配方 ( % ) |
魚粉,鯷魚或墨罕敦魚 黃豆粉 米 糠 顆粒玉米 油 脂 粒狀黏著劑 磷酸二鈣 混合維生素 1 混合礦物質 2 |
8.0 28.8 35.4 24.0 – 2.0 1.5 0.25 0.05 |
12.0 43.0 21.5 17.3 1.9 2.0 2.0 0.25 0.05 |
1 Vitamin mix should provide the vitamin allowances for tilapia given in Table 10. 6.
2 Mineral mix should provide the following minerals in the amounts in mg/kg of feed : manganese , 25 ; zinc , 100 ; iron , 44 ; copper , 3 ; iodin , 5 ; cobalt , 0.05 and selenium , 0.09 .
吳郭魚可接受各種不同類型的飼料如粉狀飼料,沈性,浮性飼料及濕狀飼料。其中粉狀飼料很明顯的不能完全由吳郭魚吸收,有部分會溶失在水中形成浪費,因此使用粗飼料來餵食吳郭魚恐較粒狀飼料不經濟。另高品質原料最好能以加工方式製成粒狀飼料以維持其最低溶失量。吳郭魚粒狀飼料的物理特性相當重要尤其是水中安定性及顆粒大小,因為飼料在水中必須維持足夠的安定性,以供魚類充分攝食及降低溶失率。此外吳郭魚所用飼料大小似乎應較美洲河鯰及鮭魚所使用者小為宜,因為吳郭魚攝食是以咀嚼方式而非如大多數硬骨魚類所採用的吞噬方式。對於無法接受的粒狀飼料吳郭魚會先含入口中然後再吐出,經幾次重覆動作後再決定予以吸收或排除。
通常吳郭魚所使用的飼料均採用一種大小直到上市體型,吳郭魚飼料大小為直徑 3 ~ 4 mm,長度 6 ~ 10 mm。至於粉狀或碎粒狀飼料則用於餵食魚花或稚魚,因為剛孵化出來的魚花,口徑小且消化系統尚未發育健全。一般吳郭魚攝食量往往依魚種大小,水溫,餵食次數及天然食物可利用程度而異。比較相同年齡的 I.rendali 及 S.niloticus 在攝食量上差異,發現前者較後者多 ( Balarin 及 Haller,1982 )。如同其它魚類一樣,吳郭魚對飼料的消耗率與魚體大小成反比,且每天以多次餵食為宜。不過由於吳郭魚能持續攝食且胃容量較小,因此吳郭魚餵食次數亦應較美洲河鯰及鮭魚多。Kubaryk ( 1980 ) 發現 S.niloticus 每天餵食 4 次成長較 2 次為佳,但是增加至 8 次時對成長並沒有顯著的促進效果。吳郭魚無論在消耗食物量及成長上均較美洲河鯰或鮭魚多且快。有關不同大小的吳郭魚其餵食率及次數可參考表 11。
表 11 不同體型吳郭魚於 28℃水溫所需餵食量及次數
體 型 | 每天餵食量 ( 魚重% ) | 每天餵食次數 |
2 days old to 1 g 1 ~ 5 g 5 ~ 20 g 20 ~ 100 g > 100 g |
30 ~ 10 10 ~ 6 6 ~ 4 4 ~ 3 3 |
8 6 4 3 ~ 4 3 |
1 Sources : Jauncey and Ross ( 1982 ) , Coche ( 1982 ) , and Kubaryk ( 1980 ) .
至於吳郭魚餵食飼料方式有採用人工投餵,demand feeder 或自動投餌機等,人工餵食需耗費較多人力,但餵食者卻可較其它方式更容易觀察到魚類的攝食情形。而所謂的 demand feeder 為當魚體欲索餌時,會碰觸貯放飼料的機關而自動釋出飼料供魚食用。另使用自動投餌機係將適量的飼料存放在投餌機內,每隔一定時間噴出適當的飼料供吳郭魚食用,可較節省人工。依據 Merimether ( 1986 ) 研究指出尼羅魚使用 demand feeder 方式較人工投餵者增加 72%重量,但飼料轉換率約較人工投餵者低 45%。原因為 demand feeder 有一缺點即飼養的魚不論飢餓與否均會有碰觸釋餌機關的習慣,而造成飼料的浪費。
( 本文譯自 Nutrition and Feeding of Fish P. 199 ~ P. 227 )
飼料營養雜誌第五冊合訂本
1989年元月號至1989年第六期
八九年.第五期 ( 94 ~ 101 )
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