反芻動物新的蛋白質系統之應用

本文是繼76.年4月9日在中興大學舉辦之飼料製造技術講習內容「瘤胃生理與飼料之調配」(請參閱本飼料營養雜誌1988年元月號第54頁),上次著重在蛋白質系統定性的問題,本文則在探討定量方面。

反芻動物瘤胃中微生物發酵產生很多蛋白質,一些維生素B群,和其他營養分。所以在反芻營養方面,大家都認為,即然反芻獸的瘤胃發酵可解決所有問題,我們只要補充反芻獸瘤胃裡的微生物營養分也就夠了。以往產量低的時候,這種觀念未發生問題,而產量一高,飼養管理的改善,問題就發生了,發現以往觀念不見得正確,有紕漏。以往,在蛋白質方面,我們認為用粗蛋白質作飼養標準就可以,反正攝取了蛋白質進入瘤胃,經過發酵後可合成菌體蛋白,而菌體蛋白可供非常多的必需胺基酸,在配製飼料時就不需考慮任何必需胺基酸;我們嘗試用粗蛋白標準之飼糧飼餵高產乳牛,粗蛋白含量由13%逐漸增加至15、16,甚至18%,發現多加的部份並沒有產生預期的效果。後來改用可消化蛋白質,發生的問題更嚴重,我們認為它在糞中不存在的是吸收進去的,實際上,在糞中找不到的,不見得是變成營養分被吸收。因為反芻獸較特殊,它可能在瘤胃中被分解成為氨跑掉了,顯然可消化粗蛋白系統是不行的。用Van Soest細胞壁、細胞內容物以及中性洗劑纖維分析方法,發覺中性洗劑纖維(Neutral detergent fiber, NDF)中所含的氮,完全無法被消化利用。如果粗蛋白質再減掉酸洗不溶性氮(Acid detergent insoluble nitrogen, ADIN),這個方法或許可行,於是讓這個方法延續了一、二十年。最近十年,有許多新的蛋白質系統研究出來,由新的系統來改善飼養效果。

在過去一、二十年裡,新的系統在歐洲有英國的ARC,法國的PDI系統及德國、瑞典、丹麥等各自的系統。美國也有其系統。在早期,美國有位Burroughs教授,他提倡可代謝蛋白質或可代謝胺基系統;這些系統非常多,所作的報告也不少,讓人有不知所措的感覺,所以幾年前,NRC把所有系統整理出來,成為美國官方的系統。在此大概介紹這個系統,讓大家瞭解它的來龍去脈。

動物攝食進入消化道的蛋白質,無論是非蛋白氮類(NPN),或是飼糧中之蛋白質,都須經過三個途徑。

第一個途徑是它在瘤胃,或在胃部不被分解又不被消化的,逕至糞中排出。

第二個部份是蛋白質在瘤胃被分解成胺基酸及氨態氮類,然後被微生物所消化利用,形成菌體蛋白質,以供反芻獸利用。

第三類是不被瘤胃微生物分解,但可供反芻獸利用。

飼糧中不管是天然蛋白質,或者是非蛋白氮類,都必需經過這幾個步驟。因此,我們在設計飼料需要量或者設計蛋白質系統時,就必須考慮每一種飼糧到瘤胃中被分解的有多少?不被分解的有多少?微生物究竟能合成多少蛋白質?而我們又知道,微生物在瘤胃合成菌體時,並不只依據瘤胃中所含的氮濃度來決定,也必須依據瘤胃中能夠利用之能量來源,換句話說,瘤胃內合成的蛋白質是由可消化有機物的量多少來決定。

動物吃進的蛋白質,也就是飼料中的蛋白質,即是Intake protein (IP)。把IP分成三大類,一類是完全不被消化的,稱之Indigestible intake protein (IIP),一類是不被降解的蛋白質,稱之Undegraded intake protein (UIP),另一類為可被降解而為微生物利用之蛋白質(Degraded Intake protein, DIP)。完全不被消化的,不管至任何部位,最後都到糞中排出去。而不被降解的蛋白質,進入小腸部位時,有一部份會被消化吸收,有一部份則不被消化吸收,此類的飼料蛋白質來源,其胺基酸組成不受微生物組成的影響,而受飼料中胺基酸組成的影響。第三類會被降解的飼料蛋白質,它會被微生物利用,合成菌體蛋白質(Bacterial protein),此蛋白質只有一部份是微生物的真蛋白質,另一部份則是非蛋白氮類,如核酸類,而這部份究竟有多少?有人認為微生物菌體蛋白質的非蛋白氮類,完全不被消化吸收,但有人認為可被消化吸收。在小腸不被消化吸收的菌體蛋白,跑到糞中被排出去;另一部份是可消化的菌體蛋白質,該部份反應出瘤胃內菌體所含胺基酸組成數目的不同。在瘤胃中,因發酵的不同,所給予的飼料不同,及其他情況的差異,而導致菌體蛋白質組成的不同。一般說,原蟲類與細菌類蛋白質在整個組成、生物價、消化率……各方面都不同。所給的環境不同,其可消化的菌體蛋白質組成也不同。菌體中的非蛋白質氮,因為有人認為它完全不能被利用,我們不予考慮,所以實際上,只有兩部份,即IBP (Indigestable bacterial protein)與DBP (Digestable bacterial protein)。

到小腸的蛋白質,有一部份被吸收,有一部份未被吸收。被吸收的蛋白質有一部份因為攝取量、食物經過腸道,使腸道黏膜細胞脫落,和分泌物未被重新吸收,跑到糞中,即為內源性代謝糞氮,這些是被吸收蛋白質被利用的一部份。另外被吸收的蛋白質用作維持、表皮的維護、生長或泌乳,以及胎兒胎盤的生長,而被吸收進去的蛋白質,變成這幾部份的各種利用效率也就不同。

新的觀念究竟如何應用?目前將飼料來源的蛋白質分成三部份,一是快速被降解的,一個是緩慢降解但可利用的,一個是不可降解又不可利用的。在美國利用加熱方法使可被利用而緩慢降解的量增加,但結果也增加了不被降解也不被利用的量,也就浪費了。因為在瘤胃中不被降解的,在小腸也不被利用吸收。所以,我們必須知道反芻獸能夠利用的可降解氮的來源究竟有多少?

談到再循環氮(Recycled nitrogen),這一部份也是很重要的。瘤胃微生物合成菌體蛋白時,必須給予足夠的瘤胃蛋白質,而此蛋白質來源有二:一是攝取的飼料可降解蛋白質,另外一種是唾液中所含的蛋白質。如果飼糧中含蛋白質高時,分解所得之氨多而無法全部被微生物吸收利用,氨即被瘤胃壁吸收入到血液,再到肝臟合成尿素,一部份被排出體外,一部份經由唾液再循環回來。這部份再循環氮在低蛋白質濃度飼養時,非常有用,尤其是在飼養肉牛,其餵飼的蛋白質在6∼8%左右,因此,由唾液再循環的氮增加了;反之,如以高蛋白質飼糧飼餵乳牛時,這個值就為負值了。再循環氮亦即為再循環的尿素量,若以攝取量表示,它是隨著攝取的日糧蛋白質百分比而改變的。公式如下:

Y=121.7-12.01x+0.3235x2

其中Y為再循環尿素氮量(%,Nintake),x為乾物的粗蛋白百分率(Intake protein % of dry matter,IPDM,%DM)。以粗蛋白質百分率代入x,可發覺低CP時,Y值就高;高CP時,Y值就低。因此,在肉牛的再循環氮含量高,而乳牛的再循環氮含量就低。

微生物能夠合成菌體蛋白質的效率如何?我們知道菌體粗蛋白質含量是依據動物攝取的能量來決定。假如以能量;TDN及NEL決定時,其公式如下:

BCP=6.25(-31.86+26.12 TDN),或

BCP=6.25(-30.93+11.45 NEL).

NEL=0.12-0.0245 TDN

(NEL=Nelenergy of lactation)

這個公式是用在泌乳牛飼餵粗料40%以上;若粗料飼餵量在40%以下時,除考慮TDN外,還考慮粗料攝食量(Forage Intake,FI)及精料攝食量(Concentrate Inta-ke,CI),另一個公式表示:

BCP=6.25 TDN(8.63+14.60 FI-5.18 FI2+0.58 CI)

其中,TDN以公斤計,FI以體重百分率計,CI也以體重百分率計。

小腸可吸收的氮量如何?蛋白質來源不同,流到小腸的蛋白質被消化吸收的量也不同。非胺基酸氮的表面吸收率及真吸收率分別為65%及75%;而胺基酸氮的表面及真吸收率則為70%及80%。表面吸收率與真吸收率兩者相差10%,這個差異是由於腸道內的分泌物未被再吸收所致。蛋白質到達小腸,被小腸吸收的量,就以這些數字代表。

糞中非日糧來源的內源性氮,也就是代謝糞氮(FRN)的量,是依據日糧中不可消化的乾物質(IDM)來決定,其公式如下:

FRN(g)=90 IDM,kg

IDM=1-ATDN;

ATDN=Adjusted TDN

ATDN=0.92 BTDN;

BTDN=Baselined TDN

不被消化的乾物質可由TDN加以計算,而我們知道,一般乳牛的TDN攝取量通常為其維持的三倍量,而攝取的量會影響到消化率,但是TDN是由消化率計算而來的,而一般的消化率是在維持狀況下測定,所以它的消化率會較實際上生產時所測定的為高。因此用ATDN來調整TDN。泌乳牛攝取量為三倍維持量時要降低8%BTDN,也就是TDN攝取每增加一倍,它的消化率即降低4%,所以在公式中ATDN等於0.92的維持TDN。我們在計算糞中之代謝氮時,其乾物量是用TDN來預估的,TDN是1減未被消化的部份,這部份的TDN,我們是用ATDN,而不是用BTDN,這點與另外估計微生物粗蛋白所用之TDN不同。

以上得知,總蛋白質需要量等於維持用、代謝糞氮用及生產用之蛋白質需要量之總和。個別而言,維持用的則包括有皮屑蛋白質(SPN)及尿中蛋白氮(UPN);而生產用則包括體內滯留的蛋白質(RPN),懷孕時胎兒胎盤的蛋白質及泌乳用蛋白質(YPN及LPN)。這裡的N為淨的氮,表示吸收一克蛋白質所能利用形成組織蛋白質的效率。

Total protein requirement=Maintenance protein (SPN+UPN)+Metabolic fecal protein (FPN)+Production (RPN+YPN+LPN)。

由上面這些敘述,可導出動物消化吸收的蛋白質需要量。

(1)維持蛋白質=(SPN+UPN)÷0.67

=(0.2 w 0.6+2.75 w 0.5)÷0.67

其中w為體重,0.67為在維持時之蛋白質利用效率,即從1克吸收的蛋白質產生組織蛋白質的量。

(2)代謝糞蛋白質=90 IDM

=90 (1-0.92 BTDN)

(3)生產用蛋白質=生長+生殖+泌乳

3 a. 生長需要量=RPN/0.5

RPN (g/day)=LWG (268-29.4 RE/kg EBWG)

LWG=活體增重(kg)

RE/kg EBWG單位:Mcal/kg

EBWG為空體增重=0.956 LWG

EBW=0.891 LW (活體重)

RE (體內蓄積之能量):

閹公牛:RE (Mcal/day)=0.0635 EBW 0.75 * EBWG 1.097

女 牛:RE (Mcal/day)=0.0783 EBW 0.75 * EBWG 1.119

上面兩者均為中體型,並且體內埋植激素的。沒埋植激素的體組成,精肉較少脂肪較多,每單位能量值較高,因

不以激素處理的牛,RE×1.05

中體型公牛×0.85=中體型閹公牛

大體型牛×0.85=中體型同性別牛

3 b. 繁殖需要量=YPN (g/day)/0.50

YPN (g/day)=34.375〔e 8.5357-13.1201 e (-0.00262 x)-0.00262 x〕

X為介於141至281之間的懷孕天數。

3 c. 泌乳需要量(g/day)=LPN/0.65

(4)蛋白質損失(g/day)=160 EBWL

160為代謝1公斤的體組織時,所產生相當於吸收蛋白質的量(g)。

EBWL=空體重損失(kg/day);這部份是考慮到泌乳牛產乳時,體重的損失。

需要吸收的真蛋白質總量=(1)+(2)+(3a+3b+3c)+(4)。

我們計算得到動物每日需要吸收的真蛋白質總量,但是蛋白質流至小腸的量,並非完全被吸收,所以計算的總量必須再除以0.80,才是小腸中每天需要吸收的真蛋白質量,即Protein to small intestine=Absorbed true protein need/0.80。

流至小腸的真蛋白質量,一部份是微生物真蛋白質,另一部份是避過瘤胃降解的飼料蛋白質。其量計算如下:

微生物粗蛋白質(BCP):

大於40%粗料攝取:BCP=6.25(-31.86+26.12 TDN)

或=6.25(-30.93-11.45 NEL)

小於40%粗料攝取:BCP=6.25 TDN (8.63+14.60 FI-5.18 FI2+0.59 CI)。

微生物真蛋白質(BTP) (g/day)=0.80 BCP

避過瘤胃降解的蛋白質(g/day)=IP〔B×KpB/(KdB+KpB)+C〕

其中,B=日糧中緩慢降解的蛋白質

KpB=B部份通過瘤胃速率

KdB=瘤胃降解的B部份

C=完全不被降解利用的日糧蛋白質。

瘤胃中做為微生物合成的可利用氮量,包括兩部份:即再循環氮(RP)及瘤胃中被降解的日糧蛋白質。其量計算如下:

RP=121.7-12.01 IPDM+0.3235 IPDM2,或

RP=0.15 IP

瘤胃中降解的蛋白質(DIP,g/day)=IP〔A+B×KdB/(KpB+KdB)

其中,A=日糧中快速降解的部份

B,KdB, KpB,同前面說明。

瘤胃中可利用的氮量(RAP) (g/day)=(PR×IP)+DIP

茲舉一實例,來計算蛋白質的需要量。泌乳牛體重600公斤,乳產量每日30公斤,乳脂3.5%,蛋白質3.3%,懷孕150天,每天體重增加0.10 kg。

茲舉一實例,來計算蛋白質的需要

I.需要量

(1)維持量=〔SPN+UPN〕/0.67

=〔0.2 BW 0.6+2.75 BW 0.5〕/0.67

=〔9.3+67.4〕/0.67

=115 (g)

(2)代謝糞氮=90〔1-ATDN/DM〕×DM

=90〔1-0.92 BTDN/DM〕×DM

=90〔1-0.92(BTDNM+BTDNL)/DM〕×DM

=90〔1-0.92〔0.0352 BW 0.75+(30) (0.302)〕/DM〕×DM

=90〔1-0.92 (4.27 kg+9.06 kg)/DM〕DM

=90〔1-(0.92×13.33)/(BTDN/NRC BTDN DM)〕DM

=90〔1-12.26/17.77〕×17.77

=90×5.51

=496 (g)

由此式中亦得乾物攝取量是17.77公斤,而BTDN是13.33公斤。

(3)生產=(RPN÷0.50)+(YPN÷0.50)+(LPN÷0.65)

RPN:

a.用於大體型,無激素處理。

b.體型調整=600×(1-0.15)=510 (kg)

c.EBW=0.891 (510)=454 (kg)

d.E BWG=0.956 (0.10)=0.096 (kg/d)

e.RE (Mcal/day)=0.0783 (454) 0.75×(0.096) 1.119=0.56

f.無激素處理的調整RE=RE×1.05=0.59 (Mcal/day)

g.RE/EBWG=0.59/0.096=6.12 Mcal

h.RPN=LWG(268-29.4 RE/kg E BWG)

=0.10 (268-29.4×0.59/0.096)

=8.8 (g)

YPN=(34.375)〔e8.5357-13.1201 e0.0026 (150)-0.00262 (150)〕

=(34.375) (0.4895)

=16.8 (g)

LPN=(30) (0.033) (1000)=990 (g)

生產=8.8/0.50+16.8/0.50+990/0.65=1572.2 (g)

需要吸收的蛋白質(AP)總需要量=維持+代謝糞氮+生產

AP=(115)+(496)+(1572.2)=2185.2 (g)

Ⅱ.菌體蛋白質(BCP)生產量,假使粗料攝食>40%

BCP(g)=〔6.25 (-31.86+26.12 (13.33)〕=1977 (g)

Ⅲ.菌體真蛋白質(BTP):

BTP=0.80 BCP=0.80 (1977)=1581 (g)

Ⅳ.瘤胃中可利用的蛋白質(RAP):

RAP (g)>BCP/0.90>1977/0.90>2196 (g)

Ⅴ.被消化的菌體真蛋白質(Digested BTP,DBP):

DBP=0.80 BTP=0.80 (1581)=1265 (g)

Ⅵ.可消化而未被降解的日糧蛋白質(UIP):

UIP=AP-DBP=2185.2-1265=920.2 (g)

Ⅶ.未被降解之日糧蛋白質(UIP):

UIP=DUP/0.80=(920.2)/0.80=1150 (g)

Ⅷ.流至小腸的真蛋白質流量(STP):

STP=BTP+UIP=(1581)+(1150)=2731 (g)

Ⅸ.攝取的日糧蛋白質(IP): (RP=0.15 IP)

IP=(RAP+UIP)/1.15=2196+1150/1.15=2910 (g)

Ⅹ.攝取的日糧蛋白質乾物量(IPDM):

IPDM=(IP)/(1000 DM)=2910/17770=0.163=16.38%

XI.未被降解的蛋白質在日糧中之需要量(UIPIP):

UIPIP=UIP/IP=1150/2910=0.395=39.5%

XII.被降解的蛋白質在日糧中之需要量(DIPIP):

DIPIP=DIP/IP=(2910-1150)/2910=0.605=60.5%

附表:總乾物攝食量超過體重2%時之各種飼料不被降解的蛋白質之試驗估計值

飼 料

測 定 次 數

不被降解之蛋白比例

標 準 偏 差

穀 類

大 麥

玉 米

高 梁

油 粕 類

棉 子 粕(solvent)

棉 子 粕(prepress)

棉 子 粕(screwpress)

亞 麻 仁 粕

花 生 粕

油 菜 子 粕

大 豆 粕

葵 花 子 粕

副 產 飼 料 類

血 粉

啤 酒 粕 (乾)

玉 米 筋 粉

魚 粉

肉 粉

肉 骨 粉

芻 料 類

苜 蓿 乾 草

脫 水 苜 蓿

維 麥 乾 草

玉 米 青 貯

梯 牧 太 乾 草

2

3

8

6

2

2

1

2

1

10

2

1

5

3

4

1

2

4

3

2

1

2

0.21

0.65

0.52

0.41

0.36

0.50

0.44

0.30

0.23

0.28

0.24

0.82

0.53

0.55

0.80

0.76

0.60

0.28

0.62

0.32

0.27

0.42

0.07

0.06

0.15

0.12

0.02

0.07

0.08

0.14

0.05

0.14

0.06

0.12

0.11

0.08

0.04

0.12

0.11

依據上面之實例所作的計算是複雜而乏味的,但實際上,在高產乳牛所給予的日糧蛋白質,是必須分成兩類給予,一類是可被降解的,一類是不可被降解的,其給與量則依據生產情況及日糧蛋白質來源而定(如附表)。如精料中給予的玉米,其不能被降解的蛋白質為0.65,是相當高的;而黃豆粉則為0.28,比例上偏低。在粗料方面,由表中可知,若採用苜蓿乾草(Alfalfa hay),在值僅有0.28,在乳牛飼養上可能不足,而脫水的苜蓿的值是0.62,它的量就足夠。在高產乳牛日糧配方上的設計,必須依據前面所述來作決定。雖然它的計算是相當複雜,實際上,NRC已將其寫成電腦程式,如此,使用者可以方便的應用,只要將各種情況輸入到電腦,就可很快的計算出來未被降解及可被降解的蛋白質需要量是多少?蛋白質攝取量是多少?使用者可以利用這個,加上飼料來源的資料,以計算需要量。應用這個系統於高產乳泌乳牛之飼養上,就不會提高了蛋白質的飼養量,而仍舊沒有提高生產量了。

(77年度飼料製造技術研習會研討專題)

飼料營養雜誌(15~24)

88年.第7期─邱文石

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