家禽的能量代謝與代謝異常現象
一、前 言
能量是所有動物的生命之火，如果沒有能量，動物就無法活動，也就無法維持生命。既然能量是如此的重要，因此我們在飼養動物的飼糧中就必須供給適當量的能量；能量不足會延緩動物的生長速率，降低生產量；過量的熱能也會影響動物的代謝，造成營養上的問題，而這些都是不經濟的，會減低我們所追求的經濟效益。
二、能量的來源
家禽飼糧中所含的碳水化合物及脂脂是作為動物能量的主要來源；在能量不足的情況下，蛋白質分解成為胺基酸也可以進入產生能量的代謝系統，作為供應能量的另一來源。但是使用蛋白質來做為能量，在家禽生產上，是不合乎經濟原則的；因為一般來說，做為蛋白質料原料，在價格上都比做為熱能的原料昂貴，同時以蛋白質轉換成能量的效率亦低。
一般在家禽飼料中，作為能量來源的原料，如：玉米、高梁、油脂等，約佔飼料組成分的50％以上，因此，這些原料的選擇，影響飼料的品質及成分至鉅，必須謹慎小心。
三、能量代謝的方式
能量的產生是有機物質的一種燃燒作用，主要是由含有碳(C)、氫(H)、氧(O)的碳水化合物，脂肪及蛋白質在動物體內經由氧化作用來產生能量，同時放出二氧化碳(CO2)及水(H2O)。
C、H、O ＋O2 → CO2＋H2O＋Energy
以蛋雞飼料為例來說明能量分配的情形(NRC, 1984)：
(一)碳水化合物的代謝，必需先分解成葡萄糖，再進一步氧化成CO2與H2O，放出能量。此能量在動物體內是以高能磷酸化合物的形式(ATP)，存在所有活的細胞，可以隨時供給能量的需要。
(二)脂肪代謝，先分解成甘油與脂肪酸，甘油可以進入碳水化合物的代謝路徑；脂肪酸則經由β－氧化作用，再進入三羧酸循環((TCA Cycle)，完全氧化成CO2與H2O，放出能量。
(三)蛋白質分解成胺基酸，有些產醣性胺基酸(Glucogenic amino acids)，包括全部非必需胺基酸及部分必需胺基酸，可以進入碳水化合物的代謝路徑，產生葡萄糖來供能量或維持血糖的濃度，如圖5所示。
能量採食後，在動物體內的利用情形，可以用下列圖解的方式來表示：
┌維持能(NEm)
┌淨 能(NE)┤
┌可代謝能(ME)┤ └生產能(NEP)
┌可消化能(DE)┤ └食餘熱(Heat Increment)
飼料總能(GE)┤ └尿 能(UE)
└糞便能(FE)
四、能量需要量的測定方法
由前面的能量利用分配情形來看，我們知道，只有生產能才是真正家禽可以用來產蛋及增加肌肉組織的能量，如果我們能夠以生產能來表示飼料中真正可用以生產的能量，將是最理想的，但是由於生產能的測定相當不容易，同時其變異範圍往往高達±20％，因此使得生產能的應用受到限制。又由於家禽的糞與尿同時排出，因此在能量測定上，以可代謝能(ME)的測定較為可行，同時其重複測定的準確性，可達到±2∼3％的變異範圍，因此在實際應用上就比較可接受。
代謝能的測定，AME＝GE＋(FE＋UE)，必需利用試驗動物進行代謝試驗，因此在測定過程中相當費時、費事；其測定值往往會受到餵料量、雞齡、品系、溫度等的影響，真代謝能值的測定，TME＝GE＋[(FE＋UE)－(FE＋UE)c]，是由Sibbald (1976)所提出，另外用絕食對照組，以校正家禽代謝過程中，由於內源物質的影響。其方法是利用一些受過訓練的成熟公雞進行，可縮短測定時間至3∼4天。經過氮校正的AMEn及TEMEn值，通常可以更準確的預估能量值。表1列出在不同採食之下，測定得到的混合飼糧的AME及TME值；表2列出一些常用的飼料原料的代謝能值。
| 表一 採 食 量 對 AME 值 及 TME 值 測 定 的 影 響 | ||||
| Intake g／day | AME Kcal／g | AMEn Kcal／g | TME Kcal／g | TMEn Kcal／g |
| 5 10 15 27 25 30 35 40 45 50 |
2.39 2.97 3.30 3.46 3.49 3.53 3.53 3.57 3.60 3.58 |
3.33 3.38 3.48 3.50 3.50 3.53 3.57 3.57 3.60 3.57 |
4.15 3.85 3.89 3.90 3.84 3.82 3.78 3.79 3.80 3.76 |
3.86 3.73 3.71 3.68 3.64 3.64 3.67 3.65 3.68 3.64 |
(Reid, 1985) |
||||
| 表二 原 料 代 謝 能 測 定 值 | |||||
| Kcal／g | Range Kcal／kg | ||||
| AME | AMEn | TME | TMEn | ||
| Corn Milo Soybean Meal Wheat Bran Alfalfa |
3.33 3.35 2.76 1.48 1.31 |
3.21 3.22 2.56 1.37 1.15 |
3.55 3.58 2.97 2.02 1.97 |
3.43 3.45 2.77 1.91 1.82 |
340 360 410 650 820 |
(Reid, 1985) |
|||||
有關油脂能量的表示，通常是比較容易發生困擾的，因為飼糧中添加油脂，往往會影響其他營養成分的消化利用情形，因此使得油脂的能量，在某些情況下ME值僅為7Kcal／g，但是在某些情況下卻又可高達13Kcal／g，至於為什麼會有如此大的差異，將在下一節中討論。
五、油脂的額外能量效果
在家禽飼量中添加油脂，可以提高代謝能的採食量及利用效率，但其效果的差異變化很大，主要是受到飼糧組成分、油脂形式、使用量、雞齡、環境溫度等因素的影響。至於添加油脂的能量效果，大略可以歸納為以下幾個原因，所得到的綜合結果。
1.適口性較佳，飼料及能量採食量增加。
2.食餘熱(Heat Increment)的產生較低，使能量利用率提高。
3.油脂成分以不飽和脂肪酸利用較佳，混合油脂亦比飽和油脂好。
4.提高其他營養素的利用率。
在不同環境溫度下，添加油脂可以使蛋雞增加其熱能採食量，如表3所示，如添加油脂可以使蛋雞每日平均增加31Kcal ME的採食量，假設其淨能效率為75％時，則每日約可增加14.5克的產蛋量。因此在低溫或高溫的情況下，適度的添加油脂(3∼5％)，將有助於維持產蛋率。
| 表三 添 加 油 脂 在 不 同 溫 度 下 代 謝 能 採 食 高 於 維 持 的 量 | |||
| Constant Temperature ℃ | ME, Kcal／day | ||
| Without Tallow | With Tallow | Increase with Tallow | |
| 13 18 24 29 35 |
135 136 139 87 5 |
169 168 159 127 34 |
34 32 20 40 29 |
(Reid, 1985) |
|||
表四整理出一些常用飼料原料的養成分消化率，可用以說明有些消化率較低的原料，如：苜蓿粉、粉頭、麩皮等，可因為添加油脂而使其能量利用率大大的提高。在不同的飼料原料，添加4％油脂，結果發現油脂的真代謝能值有很大的差異(表5)；在較低熱能含量的飼糧中，油脂的真代謝能估算值，甚至高過於油脂本身所含有的總能量。
| 表四 各 種 原 料 的 營 養 分 消 化 率 | |||
| Feedstuff | Nutrient | ||
| Crude Protein | Crude Fat | NFE | |
| ………………… ％ Digestibility ………………… | |||
| Corn Milo Wheat Barley Oats Soybean Meal (44) Corn Gluten Meal Fish Meal Meat & Bone Scraps (50) Alfalfa Meal Wheat Midds Wheat Bran |
81∼93 78∼88 78∼93 73∼80 72∼83 75∼89 81 75∼90 75∼90 53∼85 68∼80 59∼79 |
86∼91 76∼89 50∼60 52∼76 82∼93 68∼76 55 83∼91 90∼91 41∼60 60∼80 56∼81 |
90∼94 86∼97 88∼91 77∼83 62∼71 30∼79 54∼57 35∼50 50∼60 19∼61 58∼67 37∼52 |
(DeGroote, 1975) |
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| 表五 以 不 同 原 料 測 定 油 脂 真 代 謝 能 值 | ||
| Feedstuff | Tallow TME (Kcal／g) | ％ of GE |
| Corn Milo Soy Wheat Bran Alfalfa Oats Barley |
8.59 7.93 7.19 13.62 11.18 13.99 11.02 |
93.1 85.9 77.9 147.6 121.1 149.6 117.9 |
(Reid, 1985) |
||
不同來源的油脂及混合油脂影響其AME值及TME值，如表6所示，顯示出50：50的動植物混合油脂，所得到的熱能值比預估值還高。由於油脂具有較低的熱增值(Heat increment)，因此油脂可以提高飼糧的熱能效率，如表7所示，碳水化合物的淨能值大約只佔其代謝能值的66.6％，但是脂肪則高達75∼80％。
| 表六 不 同 油 脂 的 代 謝 能 值 | ||
| Fat source | AME (chicks) Kcal／g | TME (roosters) Kcal／g |
| Tallow Soybean Oil 5050 Mixture "Predicted Value" |
7.05 8.37 8.15 7.72 |
8.13 9.52 9.71 8.82 |
(Sibbald, 1977) |
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| 表七 碳 水 化 合 物 與 油 脂 的 代 謝 能 與 淨 能 值 | ||||
| Ingredient | AME Kcal／g | NE Kcal／g | Energetic Efficiency | |
| ％ | Relative | |||
| Glucose Lard Soy Oil Fancy Tallow Prime Tallow Brown Grease |
3.59 7.06 8.54 7.49 7.59 7.45 |
2.39 5.35 6.46 5.90 6.02 5.64 |
66.6 75.8 75.6 78.8 79.4 75.7 |
100 113.8 113.5 118.3 119.2 113.6 |
(DeGroote, 1971) |
||||
在家禽熱能的代謝過程中，如果以碳水化合物轉變成為體脂肪堆積，比直接將碳水化合物作為能量消耗，在效率上大約低了16∼20％；但是如果以脂肪直接吸收並形成體脂肪或蛋脂肪，則在能量的效率上減少了許多的浪費。綜合以上的證據，足以說明在能量的利用上，家禽飼糧中添加油脂確有其生產的效益。
六、能量對其他營養需要的影響
一般來說，在任食的情況下，家禽的採食量是以滿足它對能量的需要量，因此，家禽會在一定的飼糧能量範圍內，自行調整採食量，以達到它的需要，而這個採食量的多少，主要是決定於我們所供給的飼糧中能量的高低。
在表8的數據中，我們可以很清楚的看出，家禽採食量隨著飼糧中熱能含量的升高，而呈直線性的降低，但是其採食熱能的總量則無甚差異。因此在改變採食量的同時，其他營養素的需要也應該有所調整，才不致造成營養不足影響生長，或營養過量造成浪費的情形。譬如說，我們餵給雞隻低熱能飼糧(2600Kcal ME／kg feed)，試驗證實這些雞隻會比另外一群同樣的雞，但是餵給高能量飼糧(3200Kcal ME／kg feed)者，多採食約25％的飼料。因此，除非適當的調整飼糧中其他營養分的含量(如：蛋白質、胺基酸、鈣、磷……等)，否則會因為高熱能飼糧降低採食量，而使得其他營養攝取不足，影響生長。反之，則會造成過量的浪費。
| 表八 飼 糧 熱 能 含 量 對 童 子 雞 採 食 量 的 影 響 | ||||||
| ME of diet (Kcal／kg) | Feed Consumption (kg) | |||||
| 0 ∼ 2 WKS | 2 ∼ 6 WKS | 6 ∼ 8 WKS | ||||
| ♂ | ♀ | ♂ | ♀ | ♂ | ♀ | |
| 2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400 |
0.31 0.30 0.29 0.28 0.27 0.26 － |
0.29 0.28 0.27 0.26 0.25 0.24 － |
2.75 2.65 2.56 2.48 2.40 2.33 － |
2.08 2.01 1.94 1.88 1.82 1.77 － |
－ 2.23 2.15 2.09 2.02 1.96 1.90 |
－ 2.00 1.93 1.87 1.81 1.76 1.70 |
(Scott., et al, 1982) |
||||||
七、家禽的量需要量
能量的供給必須要考慮除了維持所需之外，同時還要達到提供最佳生長或生產的需要。正如前面所述，只要飼糧中熱能含量不要太離譜(過高或過低)，家禽可以自行採食足夠的能量，因此飼料中的能量含量就儘只是做為我們調製整個平衡飼糧的一個指標，因此我們應該以能量濃度來標示其他營養分的含量。美國NRC的資料，或是其他研究報告的資料，都可以做為我們的參考指標；同時還必須加上我們本身的飼養條件，環境因素及品系等的考慮因素。表9列出各種家禽的一些推薦參考資料。
表九 家 禽 飼 糧 中 代 謝 能 及 蛋 白 質 推 薦 用 量 |
|||
| 家 禽 | 代謝能(Kcal／kg)／蛋白質(％) | 階 段 | 資 料 來 源 |
| 童 子 雞 土 雞 育成蛋雞 土 番 鴨 菜 鴨 蛋 雞 蛋 種 雞 肉 種 雞 鵝 |
3200／23,3200／20,3200／18 3200／19,2800／17,3000／17 2900／18,2900／15,2900／12 2800／18,2900／15. 2850／19 2900／14.5 2900／14.5 2850／14.5 2900／22,2900／15 |
3，6，8WK 4，9，14WK 6，14，20WK 3，10WK 產蛋期 產蛋期 產蛋期 產蛋期 0－6WK，6WK後 |
NRC, 1984 徐，試驗中 NRC, 1984 沈，暫定 沈，暫定 NRC, 1984 NRC, 1984 NRC, 1984 NRC, 1984 |
八、家禽能量代謝異常的現象
(一)能量不足
當家禽無法經由調整採食量來滿足能量需要時，即會有生長速率減緩，飼料效率降低及產蛋率降低的情形發生，此現象較容易發生在夏季高溫時，由於採食量嚴重的受到抑制，而飼糧能量又無法適當的提高，結果無法達到維持高產所需的能量，這可能是造成夏季產蛋率降低的原因。
(二)能量過量
家禽採食過量的能量，容易造成腹脂肪及內臟脂肪堆積增加，同時脂肪細胞數目增加，體積變大。在屠宰的過程，過量的脂肪往往被捨棄，造成相當的浪費。合成體脂肪的速率主要受到體內脂肪合成鋛及內泌素的作用，這種遺傳因素又受到選拔性能的影響；高採食量品系的家禽會有較多的體脂肪及腹脂肪，同時其體內脂肪合成酵素的活性高(表10)。
| 表十 選 拔 品 系 對 體 脂 肪 及 脂 肪 合 成 的 影 響 | |||||
| 品 系 | 體 重(g) | 體脂肪(％) | 腹脂肪(％) | 肝脂肪合成(nmole／gliver) | 鋛 活 性(nmole／min／mg) |
| 高 增 重 高 採 食 飼料效率 逢 機 組 |
1787 1694 1566 1387 |
12.6 16.2 11.4 13.0 |
2.17 3.09 1.66 2.35 |
43.5 47.9 33.4 44.5 |
61.7 70.1 55.4 61.1 |
(Hood and pym, 1982) |
|||||
(三)脂肪肝出血症候群(Fatty Liver Hemorragic Syndrome, FLHS)
脂肪肝出血症候群的主要特徵是肝臟肥大、脆弱、有超量的脂肪沈積，肝臟有出血的現象。本症在1956年由Couch首先提出，但是至今FLHS的病因仍然在研究之中。
飼料對肝臟脂肪的堆積有絕對的影響，家禽採食過量的高熱能飼料，易造成肝脂肪過量，造成出血。然而，飼料中脂肪含量不會影響FLHS的發生率，反而會改善此症狀。Takahasbi (1984)與Mendonca (1984)的試驗得到一致的結論，認為產蛋雞餵食玉米－大豆粕飼料，或含魚粉、苜蓿粉、酵母粉、小麥、醱酵性副產品等的飼料，結果發現餵給玉米－大豆粕飼料，或含魚粉、苜蓿粉、酵母粉、小麥、醱酵性副產品等的飼料，結果發現餵給玉米－大豆粕的雞隻，肝臟蓄積較多的脂肪，其中除了營養成分外，是否有其它成分會誘發FLHS，尚未得到證實。Mendonca認為魚粉中的某些成分會減低肝脂肪的蓄積。
此外，FLHS的發生率與嚴重程度，與雞隻的品種、營養代謝、環境溫度、產蛋率等有關。肉雞投與皮脂酮時，肝臟脂肪量增加；緊迫的程度升高時，FLHS發生率也會提高。當母雞開始生蛋後，其動情素分泌量增加，肝臟脂肪量也隨之升高；試驗證明外來的動情素會使產蛋雞與生長雞的FLHS發生率升高。肝臟的脂肪含量與脂質生成作用，會隨著動情素含量的增加，而有升高的趨勢。因此，動情素可能是造成FLHS的主要原因之一。
(四)軟性油脂症候群(Oily Bird Syndrome)
在禽體加工過程出現的一些問題，如：油脂過剩、皮膚軟弱、皮膚下層呈現水狀或黏狀的袋性水液油脂等現象，通稱之為軟性油脂症候群。本症通常在屠宰過程才出現，屠宰之前沒有任何特異的症狀出現；其發生率與性別、年齡、體脂、環境溫度、飼料的熱能與蛋白質比有關。Garrett (1976)認為某種營養成分缺乏時，造成皮膚的結構不健全，於是加工過程皮膚與皮下的脂肪組織便受到破壞。事實上，皮膚的強度是受許多因素所控制，球蟲藥也會引起皮膚軟弱的現象，Kafri (1985)證實ME／CP比值較高的飼料，會引發肉雞皮膚軟弱。同時，皮膚的強度與皮膚的厚度呈負相關，與皮下層的厚度呈正相關。至於，蛋白質、脂質與膠質對皮膚強度的影響，目前尚無法證實，但是Ramshaw (1985)試驗的結果指出，軟脂症與皮膚膠原的合成有關。
(五)肉雞猝死症候群(Sudden Death Syndrome, SDS)
脂質代謝異常與脂肪的蓄積會引發肉雞猝死症，肉雞的死亡率中，SDS大約佔有0.5∼5％。有人以為本病是因為心臟血管阻塞所引起的，假使肉雞體重減輕，其心臟血管所受的緊迫減小，則SDS的發生率自然會降低。Riddell與Orr (1980)報告指出死於SDS的雞隻，其血清中脂質含量較高，而且肝臟中脂肪酸的組成不同於死於其它病因的雞隻。雞隻餵食高蛋白質飼料較低蛋白質飼料，罹患SDS的死亡率低。同時，限食的方式不能減輕SDS的死亡率。
(六)生殖系統功能不正常
種雞增重太快，體型過大，易導致繁殖障礙。體重與體脂間彼此相關，體脂與繁殖性能間的關係尚未完全證實，過量的體脂可能會影響繁殖器官。Bornstein (1984)綜合討論體重、體脂、產蛋率間的相關性，發現小母雞的體重接近成熟時，體脂量會顯著的升高，可能的原因是微量的脂肪貯存下來，可以提供產蛋初期蛋黃中所需的高量脂肪。同樣的，哺乳動物體內也需要蓄積部份脂肪以供懷孕期與泌乳期所需。因此，Bornstein認為小母雞一旦開始產蛋，脂肪最容易蓄積下來。
大多數的動物都是依照體重來決定是否已達到成熟標準，而不是根據年齡。但是雞隻方面，年齡與體重一樣重要，假使未達到性成熟時的標準體重，可以補助以光照效應。最近，有人利用限飼與光照，控制日本鵪鶉的體重，待性成熟後再檢查身體的組成，結果發現光照的刺激與自由採食高蛋白飼料，會使鵪鶉較早達性成熟，提早產蛋。反之，無光照刺激與限飼的結果，只有等到體重或骨骼大小達一定標準時，才能達到性成熟。因此，家禽的一般繁殖性能需要生長與身體組織多方面的配合，其中最重要的是如何改善種雞的限飼計劃。
九、結 論
家禽的能量代謝直接影響其生長速率與生產性能，飼糧中提供適當的能量，有助於增加經濟效益。充分的瞭解飼養的環境以後，適當的使用油脂添加，亦可以提高能量的利用效率。過量的體脂蓄積是當前養雞業者所面臨的最大問題之一。除了影響生產效率與市場價值外，對種雞的繁殖性能也有不良的影響。脂肪的代謝異常會引發多項病症，使養雞業者深受其害。
肉雞脂肪的蓄積，雖然與遺傳因素有關；但是與體脂肪過量儲存有關的生理機構，則尚未完全瞭解。目前雖然顯示內泌素的影響，尤其是胰島素的分泌，可用以選拔生長快速的雞；但是如果能夠加以研究內泌素對於家禽過肥的影響機制，也許將來可以商業化的利用內泌素來控制家禽的體脂肪堆積。甚至可以使用內泌素方法，來做初級的育種選拔，以改善屠體品質。
經由營養的方法，適當的調整飼糧中熱能與蛋白質比，可以控制體脂的含量；然而，最重要的是要瞭解蛋白質與胺基酸在脂肪代謝中所扮的角色，甲硫胺酸與其它胺基酸對脂肪儲存的影響已經證實，但是仍需要進一步的研究。家禽在不同階段的限飼飼養方式已經應用了數十年，但是限飼對於脂肪代謝的影響則尚未清楚。生長前期的限飼，可以抑制脂肪的蓄積，但是必須事先瞭解限飼的程度與脂肪蓄積量最大的時期，以及補償性生長效應的影響，如此才能達到預期的效果。
總而言之，能量的代謝與體脂肪的堆積，關係著家禽事業的發展，要如何降低肉雞脂肪含量，增加市場價值，減低不良影響，除了需要從事更多有關脂肪代謝的研究外，更要結合遺傳、營養、內分泌及分子生物學家的共同參與，才能達成目標。
(台灣氰胺公司技術服務資料)
飼料營養雜誌(52~64)－謝豪晃．八八年三期
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