魚類對脂肪需求探討(上)

前   言

        脂質廣泛分類可分為：

        (1)脂   肪(fat)        

        (2)磷脂質(phospholipid)

        (3)神經脂質(sphingomyelins)

        (4)坆(waxs)

        (5)固醇類(sterols)

        其主要功能包括：

        (1)供給能量(約8～9 kcal／g)

        (2)供給魚體所需必需脂肪酸及脂溶性維生素

        (3)促進魚介類成長及提高存活率

        (4)構成細胞及次級細胞成份

        (5)為荷爾蒙組成份及前列腺合成之前驅物。

        魚類可產生acety-coA，其為脂肪酸生合成，脂肪酸β-氧化及蛋白質和碳水化合物分解的前驅物，並在Citrate synthase作用下合成檸檬酸，透過檸檬酸循環產生能量。Mead等(1960)在吳郭魚(Tilapia mossambica)放射性試驗中指出注射入魚體的1-14C酯酸鹽無法與高度不飽和脂肪酸混合，另據Klen k及Kremer (1960)推論魚體所含的C20及C22高度不飽和脂肪酸係來自外在供應及其前驅物(如由具烴碳原子鏈轉換而來)。近來Kanazawa等(1980g)證明在吉利吳郭魚(Tilapia Zillii)1-14C酯酸鹽可進入16：0，16：1𡉏7，18：0，18：1𡉏9脂肪酸內，但是無法進入18：2𡉏6，18：3𡉏3，20：5𡉏3及22：6𡉏3(如表1)。

表一 吳郭魚注入1-14C酯酸後從魚體分離出極性及中性脂質放射能分佈
脂    肪     酸 Fatty acid 放  射  能   分  佈 (％) Distribution of radioactivity
極                    性   polar 中                  性 Nautral
14：0

16：0

18：0

14：1

16：1

18：1𡉏9

20：1𡉏9

18：2𡉏6

18：3𡉏3

20：3𡉏6

18：4𡉏3

20：3𡉏3

20：4𡉏6

22：4𡉏6

22：5𡉏6

20：5𡉏3

22：5𡉏3

22：6𡉏3

 0.8

73.1

11.4

0.7

4.1

4.1

2.5

0.9

0.1

0.4

0.4

0.4

0.4

1.2

1.2

1.2

1.2

1.2

 4.2

11.8

12.4

4.8

31.1

28.8

1.1

1.0

0.3

1.6

1.6

1.6

1.6

1.6

1.6

1.6

1.6

1.6

必需脂肪酸

        由於魚體無法合成18：2𡉏6，18：3𡉏3，20：5𡉏3及22：6𡉏3脂肪酸，因此為了維持魚體正常成長及存活，飼料中包含上述脂肪酸似乎是必要的，在許多魚種包括美洲河鯰、鯉魚、虹鱒、鰻、嘉坆、比目魚等餵食試驗中已經證實其對必需脂肪酸的需求。除了吳郭魚及snakehead外魚類對𡉏3脂肪酸需求高于𡉏6脂肪酸，此與陸上動物之需要𡉏-6脂肪酸如18：2𡉏6及20：4𡉏6不同。

        鮭魚則需要𡉏-3脂肪酸，原因可能係在低溫𡉏-3，結構可形成較大的不飽和度此為磷脂質所必需，用以維持細胞膜的彈性及通透性以發揮功能，此種推論應該是可靠的，因為現今在許多溫水性魚類已顯示需要𡉏-6或𡉏3及𡉏-6配合，而生活在低溫海水魚則需要𡉏-3脂肪酸。Kayama (1977)建議水生動物需要𡉏3脂肪酸因為它們通常較哺乳類具較低體溫，而𡉏3脂肪酸具較低的融點，在淡水魚如虹鱒、鮭(chum salmon)、香魚、鰻等飼料中含18：3𡉏3脂肪酸效果與20：5𡉏3或22：6𡉏3相同，相反的在海水魚方面如比目魚(Gatesoupe等，1977b.c)，嘉坆魚(Fujii及Yone,1976)，及puffer fish (Kanazama等未發表)等添加18：3𡉏3效果較20：5及22：6𡉏3差，一般海水魚以添加高度不飽和脂肪酸如20：5𡉏3為最佳來源，但是吳郭魚及snake head (cowey等，1983)則與其他魚類不同，他們如一般哺乳動物對𡉏-6脂肪酸需求量高于𡉏3脂肪酸。(如圖1、2)

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        虹鱒對必需脂肪需求因其具有延長及不飽和化能力，因此給予18：3𡉏-3脂肪酸成長鍵的𡉏-3脂肪酸均能滿足成長需要，但是海水魚無法延長脂肪酸，因此需要在飼料中直接添加20：5𡉏-3或22：6𡉏-3脂肪酸以順應其脂肪酸需求。以現有資料為基礎，魚類對脂肪酸需求可概分為(1)吳郭魚型(2)虹鱒型(3)嘉坆型，魚類對必需脂肪酸需求量估計在0.5～1.0％(如表2)。

表二 魚       類      對       必      需       脂      肪       酸      需       求
Fish  魚        種 Requirement  需                求 Reference  參     考    文    獻
Rainbow trout

虹鱒

Carp

鯉魚

Eel

鰻

Chum salmon

鮭

Coho salmon 鮭

Ayu

香魚

吉利吳郭魚

Tilapia zillii

尼羅吳郭魚

Tilapia nilotica

        18：3𡉏3     1％

       18：3𡉏3    0.83～1.66％

       18：2𡉏6     1％

and 18：3𡉏3    1％

       18：2𡉏6     0.5％

and 18：3𡉏3    0.5％

       18：2𡉏6     1％

and 18：3𡉏3    1％

       18：3𡉏3     *1～2.5％

       18：3𡉏3     1％

or   20：5𡉏3    1％

       18：2𡉏6     1％

or   20：4𡉏6    1％

　

       18：2𡉏6     0.5％

 Castell et al. (1972c)

Watanabe et al. (1974b)

Takeuchi and Watanabe (1977)

Takeuchi and Watanabe (1977)

Takeuchi et al. (1980)

Takeuchi et al. (1980)

Takeuchi et al. (1979)

Takeuchi and Watanabe (1982)

Yu and Sinnhuber (1979)

Kanazawa et al. (1982b)

Kanazawa et al. (1982b)

Kanazawa et al. (1980b)

Kanazawa et al. (1980b)

　

Takeuchi et al. (1983)

18：3𡉏3脂肪酸對𡉏3高度不飽和脂肪酸的生化轉換

        關於18：3𡉏3脂肪酸代謝Kayama等(1963)在Kelp Bass實驗利用放射性同位素發現可將18：3𡉏3轉化成20：5𡉏3及22：6𡉏3高度不飽和脂肪酸，後來owen等(1975)比較花點扁魚(Turbot)、虹鱒(Rainbow trout)將1-14C18：3𡉏3生化轉換成𡉏3-高度不飽和脂肪酸能力證實虹鱒轉換18：3𡉏3成22：6𡉏3效果較佳約佔70％，而花點扁魚則祇有相當少量的18：3𡉏3可轉換成20：5𡉏3及22：6𡉏3。

        Kanazawa等(1979)也比較一些水生動物從18：3𡉏3轉換成𡉏3-高度不飽和脂肪酸的能力證實虹鱒的RBCA (relative bioconversion ability)＝100，香魚＝36，鰻魚＝20，嘉坆魚＝15、河豚＝13，岩礁魚類＝7，海水魚則呈現較淡水魚低的RBCA。Yamada等(1980)從比較嘉坆、烏魚、及虹鱒、opaleye等之RBCA也獲得類似結果。18：3𡉏3為虹鱒有效的必需脂肪酸，但對海水魚則需要20：5𡉏3及22：6𡉏3高度不飽和脂肪酸，原因即在於海水魚轉換成𡉏3高度不飽和脂肪酸能力相當低。

𡉏3－高度不飽和脂肪酸對稚魚成長效果

        Watanabe等(1983)實驗證實𡉏3-高度不飽和脂肪酸如20：5𡉏3及22：6𡉏3不僅是成魚正常成長所需亦為香魚及嘉坆稚魚所需要。在日本已經成功的利用海水輪蟲(Brachionus plicatilis)來從事魚苗生產，因為用以培養海水輪蟲的海水綠藻(chlorella)含高量的𡉏3-高度不飽和脂肪酸。當利用麵包酵母來培養輪蟲時由於其含低量𡉏3-高度不飽和脂肪酸致餵食此種輪蟲的魚苗發生大量死亡。在嘉坆魚方面所產生異常現象如鰾未發育及壞死等在餵食含低量或缺乏𡉏3高度不飽和脂肪酸的輪蟲和豐年蝦魚苗身上經常發現(watanabe等1980, 1982, kitajima等1980a, 1980b, oka 1980, 1982, watanabe, 1982b)。kanazawa等(1982a)利用放射性20：5𡉏3在魚體分佈情形來了解20：5𡉏3所扮演的生理角色，發現標示20：5𡉏3存在魚體膽囊、鰾、肝臟及幽門垂，推論20：5𡉏3可能具用來構成這些組織的細胞膜。在稚魚快速成長階段需要由外界供應大量的20：5𡉏3高度不飽和脂肪酸以符合成長所需。

人工微膠囊飼料運用

        嘉坆魚、比目魚、香魚等已經可以利用活餌如輪蟲及豐年蝦來生產魚苗，然而培養這些活餌需要相當人力及昂貴的設備，且易受環境天候影響，培育量相當不穩定，致無法達到計劃性生產。因此利用人工微膠囊飼料來生產漁苗有其重要性。人工微膠囊飼料運用在生產魚苗上已為許多工作者所完成(Adron等，1974，Gatesoupe及Luquet, 1977，Garesoupe等1977a，Metailler等，1979，Teshima等1982b，Kanazawa等，1982b，Kanazawa及Teshima, 1983，Pabrowski等，1983，Bromley Howell, 1983)。

        在進行人工微膠囊飼料餵食稚魚試驗中發現飼料中所含磷脂質為魚類稚魚維持正常成長所必需，在香魚方面於餵飼之人工微膠囊飼料添加一些磷脂質可明顯改善魚苗的成長及活存率。Kanazawa等(1983a)進行于純化人工微膠囊內添加磷脂質對嘉坆稚魚成長影響，試驗用基礎飼料組成如表3，當飼料中含3％鱈魚肝油＋5％黃豆卵磷質(SBL)成長效果較單獨含3％或6％鱈魚肝油為佳(如圖3)，添加黃豆卵磷質較生餌(輪蟲)無論在成長及活存率上均具較高營養值，這些結果顯示無法利用𡉏3-高度不飽和脂肪酸來取代SBL，卵磷質為稚魚成長所必需營養物質。

表三 餵   食  嘉  坆  魚  稚  魚  的  人  工   微  膠  囊  飼  料  組  成
Ingredient Diet 1 Diet 2 Diet 3
Casein

Gelatin

Dextrin

Amino acid mixture *1

Mineral mixture *2

Vitamin mixture *3

Oleic acid

Pollack liver oil

Soybean lecithin

 52

11

12

5

8

3

6

3

0

 52

11

12

5

8

3

3

6

0

 52

11

12

5

8

3

1

3

5
Zein 62.5 62.5 62.5
*1 Amino acids (g/100g dry ingredients except zein):L-phenylalaine,0.4;L-arginine HC1.0.9;L-cystine,0.5;L-tryptophan,0.2;L-histidine HC1．H2O, 0.2;DL-alanine, 0.9;L-asparaginate Na, 0.7;L-lysine HC1, 0.4;L-valine, 0.5; glycine, 0.3.

*2 USP XII salts and trace metals.

*3 Followed by Halver (1957).

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磷脂質對香魚稚魚影響

        Kanazawa等(1981,1983b)使用與嘉坆魚試驗用相同的純化飼料進行10天、30天及100天大的香魚稚魚對磷脂質需求發現在基本飼料中添加3％雞卵－卵磷質，鰹魚卵－卵磷質或黃豆卵磷質(SBL)均可改善成長及存活率，雖然不同來源的卵磷質其效率無明顯差異，但是鰹魚卵－卵磷質似乎較其他兩者具高的營養價(圖4)添加Cephalin效果較卵磷質差。在餵食試驗於基本飼料中添加5％黃豆－卵磷質較添加1或3％者具高的成長及活存率。當使用SBL為磷脂質來源時，香魚稚魚所需最適量為1～2％，Kanazama認為香魚對磷脂質需求原因為(1)其體內合成速率慢(2)磷脂質扮演油質輸送功能。

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        當飼料中添加phosphatidylinositol及phosphatidylcholine或獨添加phosphatidylcholine作為磷脂質來源可獲得良好存活率。相反的使用phosphatidylethanolamine在改善活存率效果上較差，增重方面phosphatidylinositol加上phosphatidylcholine再度證實增重效果良好。Kanazawa (1983b)在添加不同磷脂質來源對香魚稚魚影響實驗發現，黃豆phosphatidylcholine(純度98％)，雞卵－phosphatidylcholine(純度98％)及黃豆－phosphatidylinositol(純度70％)均可改善香魚的活存率。在增重方面黃豆－phosphatidylinositol效果最佳其次為黃豆－phosphatidylcholine及雞卵－卵磷質。香魚稚魚所需要磷脂質分子形式為在C-2位置有不飽和脂肪酸及在C-3位置有纖維糖(Inositol)或維生素B(choline)。

飼料中含磷脂質對防止香魚畸形發展效率

        在日本生產香魚魚苗發生的胸部突起，壞死，鰭條扭曲等問題相當嚴重，Kanazawa等(1981)在進行人工微膠囊飼料研究過程發現在飼料中添加磷脂質可降低稚魚畸形發生率(尤其是脊椎側凸scoliosis)香魚餵食輪蟲，豐年蝦及經濟性配合飼料，其壞死發生達63％，但是如餵以人工微膠囊飼料其內含黃豆卵磷質或雞卵－卵磷質則畸形發生率可降至5％。

飼料中磷脂質在稚魚生理反應所扮演角色

        目前尚無法確知為何稚魚需要磷脂質以維持其成長及活存率。我們建議在稚魚孵化後初期需供應豐富的磷脂質以形成新生細胞。魚體內磷脂質生化合成速率慢無法符合需求在磷脂質試驗中亦得到證實。飼料中磷脂質可能直接或間接被利用在形成細胞膜。Takeuchi及Watanabe (1978)已經證實添加0.01～0.05％ phosphatidylcholine在改善虹鱒稚魚(平均重1.5公克)成長上並無明顯效果，據推測可能是添加之phosphatidycholine量不足或飼料中磷脂質含量需求隨魚齡增加而減少。在日本每年生產近300,000,000尾稚魚從事養殖及放流，然而使用輪蟲－豐年蝦系統來生產魚苗仍受到限制，因此不同種類魚苗對脂質需求差異，值得重視。

                                                                   飼料營養雜誌(92~99)－李武忠．八八年二期

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