魚類脂質營養

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　張金樹

每日脂質在動物組織的能量產生過程中擔任一重要角色，且作為必需脂肪酸 ( EFA ) 的來源。除此之外，它擔任某些非脂質營養的攜帶基之角色，尤其是脂溶性維生素 A、D 和 K。最近研究顯示，魚類對 EFA 之需要量視種類而有不同；另方面，魚類對能之需要量的研究顯示，肉食魚如虹鱒、鰻、鯡魚和鰈魚，利用高分子碳水化物作為能量來源的能力有限；每日脂質可擔任此一角色，旦對蛋白質有輔助的作用。

　　最近數年來，魚類 EFA 之營養方面被廣泛的研究，選擇數種鱒魚作為實驗魚；調查顯示虹鱒 ( Salmo gairdneri ) 最佳生長需要麻油族 ( ω3 ) 的脂肪酸，同時有最好的飼料轉換率及免於疾病 ( Lee et al , 1967 ; Higashi et al , 1964 ; 1966 ; Castell et al , 1972 a , b , c ;Watanable et al , 1974 a , b , c )。

　　Nicolaides & Woodall ( 1962 ) 發現北美鱒餵飼亞麻脂酸 ( 18：2 ω6 ) 和 ( 18：3 ω3 ) 麻油酸缺乏日糧，會降低色素沈著。Castell et al ( 1972 a ) 發現虹鱒餵飼 18：3 ω3的需要量是 1% 日糧，有很好的飼料效率，且不與 18：2 ω6合用下即有好的生長率。含有 18：2 ω6之日糧比較 EFA 缺乏日糧，生長和飼料效率有一些改善，但 ω6 脂酸無法預防某些 EFA 缺乏症狀如 “ Shock syndrome ”。Watanable et al ( 1974 a , c ) 將 0.8% ~ 1.6% 麻油脂酸放入日糧；餵飼少於 0.5% 18：3 ω3導致延遲生長，尾鰭糜爛和休克症狀，此乃由於生理上刺激所造成 ( Castell et al , 1972 a )。一些論文中描述 EFA 缺乏症狀 ( Castell et al , 1972 b ) 和 EFA 缺乏在脂質代謝和脂肪酸組成之影響 ( Castell et al , 1972 c )，結論是 18：3 ω3 對鱒魚的重要性和高等動物之亞麻脂酸相類似。

虹鱒之 EFA 需要量，乃利用含有低量脂質 ( 2 ~ 5% ) 之日糧作試驗。

Takenchi & Watanabe ( 1977 b ) 表示每日 18：3 ω3增加時，日糧中脂質隨之增加。Castell et al 和 Watanabe et al 報告餵飼含有 1% 18：3 ω3 和 4% 12：0 之日糧，導致好的生長；但 1% 18：3 ω3 和 9% 或 14% 12：0 卻造成生長減緩。如此提高脂質含量，為了最佳生長需有 2%以上之 18：3 ω3；顯示增加鱒魚每日脂質量，須提高 18：3 ω3之含量。EFA需要量應以 18：3 ω3和每日脂肪量百分率表示，大約 2%，此即表示虹鱒之實用日糧需要較高的脂質。

河鯰 ( Ictalurus punctaus )，為北美中重要溫水魚之一，不能和鱒魚一樣的有效利用 18：3 ω3 ( Stickney & Andrews , 1972 )。Dupree ( 1969 ) 最先報告基礎日糧附加玉米油，導致正生長反應和蛋白質輔助效用；但是在後期的實驗顯示玉米油中 18：2 ω6抑制生長，牛油和氫化玉米油比未處理玉米油有較好的效果。相同的結果可由 Stickney & Andrews ( 1972 ) 證實，日糧輔助牛油、橄欖油和鯡魚油三酸甘油脂有較高平均體重，而含有紅花籽油 ( 富含 18：2 ω6 ) 和麻油 ( 含 18：3 ω3 ) 則有較低平均體重。因此餵飼無脂日糧除 EFA缺乏症狀外無生長減緩和肝及屠體中 20：3 ω9上升之現象；這些結果顯示河鯰 EFA 需要量少於虹鱒。

鯉 ( Cyprinus carpie ) 是日本重要人工培養的溫水魚之一，在 EFA需要量和河鯰相似 ( Watanabe et al , 1975 a )。最初利用小鯉魚，大約 2.5g，生長於無脂日糧中相當長的時期，而無肉眼上的問題；此和虹鱒不相同。附加飽和脂質 ( 5%甲基月桂酸 Laurate ) 造成正的生長反應；輔助 18：2 ω6或 18：3 ω3，22週在生長和飼料效率上有少許改善；無脂日糧可能由於缺乏脂肪而有較低的卡路里含量，以致有較低的生長率。利用 0.65g幼鯉進行飼育試驗，餵飼無脂日糧 4 個月；明顯顯現需要 18：2 ω6和 18：3 ω3的 EFA需要量 ( Watanabe et al , 1975 b；Takeuchi & Watanable , 1977 a )。最佳的增重和飼料效率，將可由餵飼 1% 18：2 ω6和 1% 18：3 ω3的日糧中得到。

河鯰和鯉之結果顯示溫水魚對 EFA的需要量，較少於冷水魚如虹鱒 ( Castell , 1978 )。

鰻 ( Anguilla japonica ) 為另一重要的溫水魚，也需要 18：2ω6和 18：3ω3。Arai et al ( 1971 ) 發現利用玉米油和鱈魚肝油以 2：1 之混合物，包含 ω6 和 ω3 脂肪酸，將可得到最有利的生長。Later Takeuchi et al ( 1980 ) 報告鰻需要和鯉相同的 18：2ω6 和 3ω3，但是是較低的含量，即 0.5% 和 1%。

淡水幼鮭在開始向海遷移前，經過獨特變形成為兩歲大的鮭魚；隨著幼鮭一成鮭變化過程中形態、生理和行動的改變，EFA需要量亦隨之改變。Takeuchi et al ( 1979 c , 1980 b ) 調查 Chum 鮭 ( Oncorhynchus keta ) 的 EFA需要量，發現不因生活環境的改變，即在海水和淡水的 EFA需要量沒有改變。迄今實驗魚類中，chum 鮭對 EFA缺乏最敏感；EFA缺乏導致生長不良，低飼料效率，高死亡率和浮腫蒼白肝，見於飼育試驗第 2 週。附加 18：2ω6 或 18：3ω3於日糧中，可以改善生長情況；但附加 18：3ω3 0.5%乃然無法改善死亡率。最佳的增重和飼料效率可經由和鯉一樣，輔助 1% 2ω6 和 1% 18：3ω3 而得到。

最適宜的每日ω3 脂酸範圍 1% ~ 2.5% 和高於 1%之每日ω6脂酸，對另一種鮭魚，coho 鮭 ( Oncorhynchus kisutch )，有生長降低現象 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 證明 18：3ω3 可以有效預防 coho 鯉的 EFA 缺乏現象。

Kanazawa et al ( 1980 ) 最近試驗一種熱帶草食魚 Tilapia zilli，生活於淡水和海水中，對 EFA之需要量。20：4ω6 和 18：2ω6 的生長促進效用優於 18：3ω3 和 20：5ω3，顯示 Tilapia 需要ω6 脂肪酸，其 18：2ω6 或 20：4ω6 每日需要量大約 1.0%。

另方面，Yone et al 顯示 18：3ω3 在某些海產魚如紅鯛 ( chry-sophrys major ) ( Yone & Fujii , 1975a , b ; Fujii & Yone , 1976 a , b )，黑鯛 ( Mylio macroce phalus )，opaleye ( Girella nigricans ) 和鰤魚 Yellowtail ( seriola quinqueradiata ) ( Yone , 1978 )，不如淡水魚那麼重要。紅鯛和鰤在商業上很重要，在日本培養於溫海水中。當鰤魚日糧包含魚油如鱈肝油，含有大量的ω3 脂肪酸，比植物油如玉米油之ω6 脂肪酸，有較長的鏈和未飽和化；有較高的紅血球計數，血球比容計，血紅素和較好的飼料效率 ( Furukawa et al , 1966 ; Tsukahara et al , 1967 )

Yone et al ( 1974 ) 試驗紅鯛與鰤有相似的結果，餵飼鱈魚肝油比較玉米油之日糧，有較好的生長。EFA需要量不為 18：2ω6 或 18：3ω3 所滿足 ( Yone & Fujii , 1975 a , b ; Fujii & Yone , 1976 a )；日糧中輔助 3%以上的 18：3ω3，導致紅鯛之脂肪肝 ( Fujii & Yone , 1976 b )。輔助魷魚製備的 20：5ω3 和 22：6ω3 混合油，對這些魚有改善及促進生長的效用。Yone et al ( 1978 ) 發現ω3 含有較高未飽和脂酸，20 個碳原子以上 ( ω3HUFA )；擔任這些海魚營養的重要角色，而紅鯛日糧中 ω3HUFA需要量大約 0.5%。

長期飼育 18：3ω3 輔助日糧期間，海水魚和淡水魚對 18：3ω3 不同的需要，可以推定脂酸組成的變化。淡水魚中：鯉、鱒、鰻，Ayu fish ( plecoylossus altivelis )，餵飼 18：3ω3 結果顯現體脂中 20：5ω3 和 22：6ω3濃度之增加；但在鰈魚 ( Pleuronectes platessa ) ( Owen et al , 1972 )，紅鯛 ( Fujii et al , 1976 ) 則無此現象。由這些發現推斷，海水魚比淡水魚，對 18：3ω3 轉成 ω3HUFA 之能力較低。

比目魚 turbot ( Scophthalmus maximus )，當餵飼玉米油時不能將 18：2ω6轉成 20：4ω6；當餵飼 EFA缺乏日糧時不能將內源性 18：1ω9 轉成 20：3ω9 ( Cowey et al , 1976 a , Cowey et al , 1976 b ) 進一步證明，雖然鱈魚肝油有比目魚所需的 EFA，但未能由 18：3ω3 所滿足。Owen et al ( 1975 ) 利用〔¹⁴ C〕標識脂酸餵飼比目魚，可使鏈延長和脫飽和作用，發現〔1–¹⁴ C〕18：1ω9，18：2ω6 或 18：3ω3 有限，約 3 ~ 15%；而虹鱒發現從 18：3ω3 的 70% 放射性存於 22：6ω3。Yamad a et al ( 1980 ) 最近的試驗再次證明，利用〔1–¹⁴ C〕18：3ω3 餵飼紅鯛、黑鯛、Opaleye、shipped 鯡和虹鱒，顯現 22：6ω3放射性為 14.5%；總活力在虹鱒為 3.6%，而海魚為 4.9 ~ 0.9。

Later Gatesoupe et al ( 1977 a ) 發現比目魚日糧中，至少需要 0.8% 長鏈 ω3 脂肪酸。雖然 C₂₀和 C₂₂ ω3 脂酸較有效，但每日 18：3ω3 即可使比目魚有正的生長反應 ( Gatesoupe et al , 1977 b )。

　　上述對魚類 EFA 之研究報告顯示，隨著種類不同而有不同的 EFA 需要量。虹鱒需要麻油脂酸 ( ω3 ) 作為 EFA，而鯉、鰻和 Chum 鮭之生長需要麻油脂酸和亞麻油脂酸。另方面，這些脂肪酸對紅鯛、鰈和鰤等海水魚並非必需，而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3，可以有效的作為 EFA。

鱈魚肝油經過中度蒸餾所產生維生素精料，可以有效的提高生長和改善飼料效率。這些刺激生長效應之機轉不知道，但早期研究者歸因於 (1)脂溶性維生素 A 和 D ( Honjo , 1965 )，(2)磷脂 ( Phillips , 1963 )，(3)多未飽和脂酸 ( PUFA ) ( Higashi et al , 1964；Kaneko et al , 1967 )。最近研究顯示每日鱈魚肝油營養價值，可能是 PUFA，尤其是在脂肪酸部份中之ω3HUFA。

Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 報告餵飼虹鱒兩種部份，非皂化和總脂酸，由鱈魚肝油分離所得，其脂肪酸部份是營養價的主要元素。Lee et al ( 1967 ) 餵飼虹鱒，利用玉米油作為主要脂質來源，得到減緩生長；但當麻油脂酸或鯡魚油 ( 富含 C₂₀ 和 C₂₂ ω3脂酸添加時，可增加生長。Trider & Castell , 1980 和 Castell & Covey , 1976 ) 報告鱈魚肝油比玉米油，對牡蠣 ( Crassostrea virginica ) 和龍蝦 ( Homarus americanus ) 有較高的營養價值；此乃由於兩者之脂酸類型不同，鱈魚肝油含較高量的ω3 脂肪酸，而玉米油較少。

鱈魚肝油作為 EFA 之重要角色，其有效成份是ω3HUFA，如 20：5ω3 和 22：6ω3。Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用甲基麻油脂酸替代鱈魚肝油，無法改善生長，顯示ω3HUFA有較高的營養價值。Yu & Sinnhuber ( 1972 ) 報告 18：3ω3 和 22：6ω3對虹鱒，有相似的 EFA價。鱈魚肝油中 20：5ω3 和 22：6ω3作用在於增強魚的生長，這些中性脂之脂酸組成平衡部份，對魚類生長比日糧中ω3 脂酸之總量較重要。

隨後論文中，Takeuchi & Watanabe ( 1976，1977 c ) 報告肝油的生長促進作用，由於脂酸中之 20：5ω3 和 22：6ω3的輔助效用。此外，20：5ω3 如同 22：6ω3有相似的生長促進作用；兩者具有較高未飽和ω3 脂酸，有生物的或 EFA效用，較高於 18：3ω3；如同 20：4ω6的 EFA效用較 18：2ω6 對哺乳類之作用還要好。ω3HUFA在許多種類魚測試，如鯉、鰻、Chum 鮭和 coho鮭 ( Takeuchi & Watanabe 1977 c，1980 )；發現輔助 0.5%20：5ω3 和 0.5%ω3HUFA 混合物 ( 20：5ω3：22：6ω3＝1：1 ) 對鯉、鰻和 chum 鮭的作用略勝於 1% 18：3ω3 ( 圖一 ) Takeuchi & Watanabe 報告無論日糧中低[量ω3 脂酸 ( 0.4 ~ 0.6% )，控制日糧含有鱈魚肝油，可有最好的增重。許多魚類如虹鱒、鯉、鰻、Ayufish、Chum 鮭和紅鯛之商業日糧，含有 4 ~ 6% 脂質及白魚粉而來的蛋白質來源和ω3 脂肪酸大約 0.4 ~ 0.6% ( 主要是 20：5ω3 和 22：6ω3 )；這些實用日糧可以滿足這些魚的 EFA 需要。

Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用卵磷脂試驗磷脂在虹鱒生長上之效用，雖然與鱈魚肝油含有少量極化脂沒有直接作比較。附加卵磷脂到甲基月桂酸中含量為 0.01和 0.05%，對生長情況無任何改善。Stickney & Andreus ( 1972 ) 發現含有 8%牛油+2%卵磷脂比單獨使用牛油較少增重，顯示卵磷脂無法增強鯰魚對飽和脂肪之利用 ( Kulikov , 1965 )。Takeuchi & Watanabe ( 1978 ) 利用從短頸蛤 ( Tapes japinica ) 抽出脂質，含有大約 60 ~ 70% 極化脂作試驗；脂質之三酸甘油酯和極化脂部份，均含有足量 20：5ω3 和 22：6ω3，對虹鱒有相同 EFA 價。從黃豆而來的磷脂輔助日糧，可改善斑節蝦 ( Penaeus japonica ) 之生長 ( Teshima , 1978 )。

不僅 18：3ω3 而且其他ω3 族脂，擔任許多魚類 EFA之角色。實用魚日糧，18：3ω3不是很重要，主要用作純化研究日糧；而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用來作為 EFA。後者經常以飼料油 ( 鱈魚肝油 ) 形式輔助魚日糧，餵飼魚類。

另方面，甲基化中斷雙鏈在 EFA 效用上是必需的。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 顯示 C_22：2 脂酸在ω3 位置具一雙鏈，另一接近羧端，對虹鱒和 chum 鮭無 EFA價值。

Watanabe et al ( 1978，1979 ) 證明 EFA 缺乏對虹鱒和紅鯛的產卵有很大的影響，EFA擔任魚類繁殖生理上一重要角色，如生殖醇在哺乳動物上相似 ( Watanabe et al . 1977 ) ( 表一 )。

	總產卵量	Eyed egg (%)	總孵化率 (%)	不正常率 (%)
虹鱒對照組 EFA缺乏組	2375 1429	83.6 83.9	70.0 46.4	--- ---
紅鯛對照組 EFA缺乏組	1.74×10⁶ 1.17×10⁶	--- ---	93.9 0.9	1.8 90.0

成虹鱒餵飼 EFA 缺乏酪蛋白日糧，在卵成熟前作為脂質來源餵飼 3 個月，發現具有低孵化率。成魚不像小魚，對 EFA缺乏的影響較少；在餵飼 EFA 缺乏日糧，組織脂肪中脂酸分佈的變化在成魚很少發現。

附加 1%乙基亞麻脂代替麻油脂比較產卵情況之改善情形，當 18：3ω3 包含於虹鱒的繁殖日糧時，附加 18：2ω6是不需要的 ( Yu et al. 1979 )。紅鯛在產卵前餵飼 EFA缺乏純化日糧 6 個月，顯示出總產卵量、萌芽卵 eyed eggs 率和孵化率受到日糧中 EFA 情形的影響；發現 EFA缺乏日糧均較低。這些低質卵顯現不正常的油小球數，平均正常卵僅一個；幾乎所有的魚苗有不同程度的體變形。魷魚肝油富含ω3HUFA 可以有效的預防這些現象。

最近研究報告顯現虹鱒需要麻仁脂族ω3 脂酸，包括 ω3HUFA為一優良的生長促進作用。ω3HUFA 的 EFA值大約兩倍於 18：3ω3；虹鱒對前者的需要量約 10%，後者約 20%；過量的 EFA 會有不良的影響。

附加 18：3ω3 或 20：5ω3 和 22：6ω3 ( 1：1 ) 的ω3HUFA混合物於日糧中，含量高於虹鱒所需要的 4 倍，導致生長遲滯和低飼料效率 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) ( 圖二 )。過量ω3HUFA 所造的副作用，和一半量 18：3ω3的影響相似。Yu & Sinnhuber ( 1976 ) 報告附加 1% 18：2ω6可以刺激魚類生長，但是 2.5 或 5%卻使虹鱒生長受到抑制。高於 1%的ω6脂酸或過高的ω3 脂酸，均抑制 Coho 鮭的生長 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。我們應該注意用作輔助日糧之脂質中 EFA 的類型和數量，而 EFA需要量的變化依據脂質中ω3 脂酸的類型和含量。

體脂的組成明顯受到每日脂質之影響，附加高品質 5 ~ 25%每日脂質，對虹鱒或鯉無不良影響；但由於日糧中過量的能量，造成內臟脂肪的增加，然而肝的脂質含量不受每日脂質含量之影響。Ogino et al ( 1976 ) 發現虹鱒體脂之堆積，直接和每日脂質含量有關；相似的結果見於虹鱒 ( Castledine & Buckley , 1980 )，鰈魚 ( Cowey et al , 1975 )，河鯰 ( Garling & Wilson , 1976 )，鯉 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) 和比目魚 ( Bromley , 1980 )。

每日脂質缺乏 EFA或含有氧化產物，均影響體組成。Castell et al ( 1972 a ) 報告虹鱒餵飼 EFA–缺乏日糧，增加肌肉水分，增加肝呼吸率和血液血紅素的降低。Watanabe et al ( 1974 a ) 報告餵飼 EFA 缺乏日糧，在整個身體、肌肉和內臟有較高的水分和較低的蛋白質和脂質含量；肝脂質也較高，顯現脂肪肝。鮭魚肝易受 EFA缺乏之影響；chum 鮭顯現浮腫蒼白肝 ( Takeuchi et al. 1979 c )。

另方面，EFA缺乏日糧導致鯉魚肝胰的脂質含量減少 ( Takenchi & Watanabe , 1977 a )。這些脂質含量的變化由於中性脂的變化，組織中極性脂的含量保持一定，不受 EFA缺乏之影響；由於每日非必需脂酸如 12：0 和 16：0 而使肝中非極性脂增加 ( Watanabe & Takeuchi , 1976 )。EFA缺乏之動物的肝中脂質的蓄積，能夠經由脂蛋白生化合成之減少來追蹤 ( Fuknzawa et al , 1970，1971 )。4%每日 18：3ω3 導致紅鯛之肝的脂肪變性 ( Fujii et al , 1976；Fujii & Yone , 1976 )，而虹鱒的脂肪肝能經由附加 18：3ω3來預防，高量每日 18：3ω3 ( 3.7%日糧 ) 可使比目魚生長較好 ( Leger et al , 1979 )。過量 EFA減少肝脂指標和虹鱒的脂質含量，相反的效用見於 EFA 缺乏魚類 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 )。

　　體脂的脂酸組成受到每日脂質的影響；魚類能夠改變每日ω6／ω3 比率，以利於ω3 脂酸組合體脂 ( Sinnhuber , 1969 )；但是體脂的脂酸組成上；每日脂質的影響在三酸甘油脂和磷脂之間有所不同。每日脂質影響磷脂的脂酸組成，較大於中性脂。淡水魚磷脂部份，每日 18：2ω6 和 18：3ω3 延長和脫飽和化，前者變為 20：4ω6 和 22：5ω6，後者轉成 22：6ω3；在三酸甘油脂部份，這些脂酸堆積未改變，增加 18：2ω6 和 18：3ω3 的濃度 ( Takeuchi & Watanabe , 1977 a；Farkas et al , 1980 )。Farkas et al ( 1977 ) 推測三酸甘油脂保持一定的麻仁油脂，而磷脂則經過鏈的延長及脫飽和作用。含有足量麻油脂的日糧，這些脂酸不經改變在三酸甘油脂中堆積，或轉成 22：6ω3 放於磷脂和三酸甘油脂中。

日糧中 EFA 情況，對魚類磷脂的脂酸組成上見有影響。無脂日糧或 EFA 缺乏日糧，導致“ 不正常 ”eicosatrienoic acid ( 20：3ω9 ) 的增加，伴隨著磷脂中單乙烯脂酸和三酸甘油脂中 18：1ω9的上升，此見於虹鱒、鯉、鰻、chum鮭和河鯰；在鰈魚和比目魚由於無能力從 18：1ω9 轉成 20：3ω9，故無法使 20：3ω9增加 ( Owen et al. 1975 )。每日18：2ω6 和 18：3ω3，兩者降低 triene 含量。磷脂中 20：3ω9 的出現，和從三酸甘油脂而來的 18：3ω3 和 22：6ω3之消失，及三酸甘油脂中麻油脂之耗盡後 20：3ω9的蓄積有關 ( Farkas et al , 1977 )。

魚類餵飼 EFA 缺乏日糧造成 20：3ω9之增加，與其他動物的研究情形一致，如齧齒類 ( Mohrhauer & Holman , 1963 )、雞 ( Hill , 1966 ) 和兔 ( Ahluwalia et al . 1967 )。許多動物的研究指出，亞麻族脂酸能滿足 EFA之需要；Mohrhauer & Holman ( 1963 ) 建議動物脂質中 20：3ω9／20：4ω6比率，能作為 EFA缺乏的指標。Castell et al ( 1972 b ) 指出虹鱒需要ω3 型脂酸，而 20：3ω9／22：6ω3比率適宜作為 EFA之指標。Alfin-Slater & Aftergood ( 1968 ) 推薦 20：3ω9／20：5ω3比率可作為日糧中麻油脂的含量指標，但比目魚出現 22：6ω3 累積於體脂中 ( Castel et al , 1972 b )。磷脂中 20：3ω9／22：6ω3比率用於評估 EFA 缺乏之基準，0.7% 以上的 18：3ω3才是適量的ω3脂酸。基於 0.4 或以上的比率顯示哺乳類缺乏。ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用作 EFA，當 0.5%ω3HUFA 附加於日糧時，0.4 比率可以達到 ( 1.3% 每日卡路里 )；但是接受 1% 以上 18：3ω3 ( 2.5% 每日卡路里 )，比率卻少於 0.4 ( Takeuchi & Watanabe , 1976 b )。魚類餵飼 0.5% 20：5ω3 或 0.5%22：6ω3，顯現脂質的值分別為 25.3% 和 27.3%，當餵飼 1% 20：5ω3 或 1% 22：6ω3 則可得到 32%，而 3%18：3ω3僅有26.1%；由此可知 20：5ω3 和22：6ω3 比 18：3ω3 更有效的作為 EFA。

鯉魚需要 18：2ω6 和 18：3ω3作為生長用。Watanabe et al ( 1975 b ) 報告 20：3ω9／20：4ω6 比率和 20：3ω9／22：6ω3 比率，均可作為鯉之 EFA 指標；當兩者均用作指標時，在鯉接受足量的 ω6 和 ω3 脂酸時，前者變成少於 0.4，後者少於 0.6。

這些比率的應用，依據動物有關的同化能力；尤其是從每日附加的類型和生理上的需要，合成長鏈多未飽和脂酸的能力。在這些比率應用於人工培養時，必須確定數據。

這些比率僅用於評估魚類 EFA 缺乏情況之指標，評估 EFA 情況應從魚類生理、組織和生化方面考慮。這裏有證據顯示，當 20：3ω9 ／ 22：6ω3 比率少於 0.4 時，虹鱒顯現 EFA 缺乏症狀 ( Takeuchi & Watanabe , (1977 b )。每日月桂酸量提高時，增加虹鱒對麻仁脂的需要量。另方面，每日月桂酸含量在肝脂組成上無明顯效果，而脂酸分佈上明顯改變歸因於日糧中麻仁脂量的增加。無麻仁脂日糧產生高百分率的 16：1 ，18：1 和 20：3ω9，這些含量因附加 1%麻仁脂而降低，而不管日糧中的月桂酸含量。低生長群接受含有 1%麻仁脂和 9% 或 14%月桂酸時，EFA 指標顯現較低值；因此不管魚類是否接受適量的 EFA 以造成最佳生長，應盡可能單獨由 EFA 指標決定之。

Takeuchi & Watanabe ( 1976 ) 報告虹鱒利用中量ω3 脂酸作為脂質來源時，月桂酸和棕欖脂酸沒有改變且無法改變脂酸組成。非常有趣的是無論日糧中高飽和脂酸的含量，魚體內飽和脂酸保持一定，大約總量的 24% ( Yu et al , 1977 a )。Stickney & Andrews ( 1971 ) 報告相似的結果見於河鯰的飼育試驗；日糧含有 10%牛油 ( 41%飽和物 ) 餵飼一群河鯰，另一種日糧含有 10% 鯡魚油 ( 25%飽和物 ) 餵飼第二群；20℃下 10 週後，兩群體脂的飽和脂酸含量均為 20%。

如果最佳生長速率得到時，須要有最適量的未飽和脂酸含量。過量每日ω3 或 ω6 脂酸存在一種非自然或不平常的情況，迫使動物代謝的反應，以適應這種不正常的情況 ( Yu & Sinnhuber , 1976 )。Takeuchi & Watanabe 報告每日 ω3 脂酸增加到大約 40% 時，肝極性脂中 ω3 脂酸總百分率會增加。魚類存在一種機轉，以調節和維持體脂飽和的正常量。飽和與未飽和脂酸的比率影響產生這些脂酸的酵素系統之平衡 ( 如脂酸合成鋛，多種去飽和鋛和鏈延長鋛 ) ( Farkas et al , 1980 )。

飽和與未飽和脂酸之平衡，亦受到環境溫度之影響。( Roots , 1968 ; Knipprath , 1966a , b ; Kemp & Smith , 1970 ; Leger et al , 1977 ; Farkas et al , 1980 ) ( 本文 Lipid Nutrition in fish 由美國黃豆協會副代表楊培牆先生提供，特此致謝 ) ( 待續 )

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