環境影響禽畜營養需要(一)
邱文石
國立中興大學畜牧系教授
本省地處亞熱帶,高溫高濕之氣候對環境影響禽畜營養需要尤為重要,但目前有關此方面之數據資料甚少,本社有鑑於此特禮聘國立中興大學畜牧系邱文石教授譯自由美國國家科學委員會 (NRC) 最近所出版的「環境影響禽畜營養需要」以饗讀者,親愛的讀者敬請仔細品嚐 !
概 論
一般所建立之營養需要量均在有保護的適當環境的情況,基於此理由,這些需要量在適當的環境情況下最為適合,但當家畜曝露於不良的緊迫環境時,則不很適用。雖然一般均知道能量會因寒冷而需要增加,這些需要的增加會因動物之絕緣 (insulation) 來緩和,但有關環境對營養分需要及對生產效率影響的數據資料甚少,尤其是對生產效率的影響最為重要,因在這有限資源的時代,必須印證對於改善在控制環境下之肉、乳及蛋的生產,資本的投入及能量的使用以達最佳的環境,是否值得。實際上如果改善的成績比起投入的成本不理想時,以稍為差一點的績效可能更為適當。
最近才開始發展出變動的環境下,以改變營養分的投入達成最佳或最經濟的回收為目標,當作家畜生產的指標。現有的營養 ––環境模式雖很原始,但能用來比較在寒冷氣候下用來維持體溫之額外飼料的成本和提供一個溫暖的畜舍,墊料或其他方法所使用的成本。這種模式包括肉牛、肉豬及家禽之生長的“經營特性”(openational charcteristics) 和飼料能量水準的關係 (teter等氏,1973,在肉牛之“臨界溫度低限”) (Lower critical temperature ) 模式以估計在不流通之空氣及有風情況的臨界溫度 (webster,1974) 及在肥育階段之肉牛生長之“BOSCOM”模式,也就是估計的日溫差及季節性溫度的變化和日糧營養的需要量 ( paine等氏 1974)。在豬方面,以“有效溫度”(effective temperature) 模式來估計,以不同的空氣流速,平均輻射溫度,及接觸表面的形式等來調節環境溫度 (ambient temperature) 的情況下,維持體溫所需的產熱 (heat production)、(Mount,1975)。蛋雞的“生產”模式 (Emmans,1974) 及火雞方面的“蛋白質–– 能量溫度”模式 (waibel,1977) 均在變化的溫度下,分別估計生長及產蛋之營養分需要量。有關熱氣候下的影響方向的數據有限,且現存營養––環境模式沒有把暫時性的脫離適溫區 (thermoneutral zone) 來計算存內,此暫時之脫離適溫區可能因適應的及補償的機制 (adaptice and compensatory mechanism) 而受影響較小 (Hahn,1981)。
本文的目的在收集,解釋及綜合研究的發現於發展出有關營養 ––環境交感作用的基礎資料。然後再以各種家禽畜為對象來討論在環境緊迫下的有關營養管理 (nutritional management) 的新觀念。雖曾致力於所用名稱的一致,但名作者在事先並未能有一協調指標,希望本文的這種方法在獲致全盤瞭解以調整營養需要量來對付現存的不同環境,以便協助發展出合理的管理上的各種決定。(managerial decisions)。
第一篇家畜及其環境
第一章 家畜 – 環境的相互作用
家畜居住在一個受多因素包括家畜周遭的物理上及心理方面所影而複雜化的環境。環境溫度對家畜的影響很大,但強風、下雨,溫度及輻射所改變以氣溫為主要的影響。理論上熱能環境的影響可用“有效環境溫度”(effective ambient temperature ,EAT) 的名詞來表示,此涵括各種不同的氣候因子,在有效環境溫度變化的限制內,家畜以改變食物攝取量,代謝及熱的放散來補償,亦即由家畜改變日糧能量的分配。其最後的結果改變了能量效率 (energetic efficieney),此需要日糧內的營養分對能量比的改變。
能量平衡 (Thermal Balance)
衡溫動物以由代謝而來的熱增加,對環境而來熱的增減,給予平衡而保持比較一定的深體溫度 (core temperature)。經由一致的生理上,形態上及行為上的熱能調節機制的影響而獲致熱能的平衡 (Monteith,1974,Robertshaw,1974) 損失熱能太快會導致低體溫症 (hypothermia);損失熱能太慢會引起高溫症 (hyperthermia),家畜無法忍受長期之低或高溫症。在多數的情況下,經由體表面的傳導,對流及輻射為有感熱量持續性的淨損失。在所有的情況下無感的熱量經由呼吸道及皮膚表面及其覆蓋物 (毛皮或羽毛) 對熱流失的抵抗力而異。此環境的熱需求是以不同氣象因素的函數,也反應出周圍的冷卻能力 (cooling power)。(在不平常的情況下,環境溫度高於深體溫度,家畜從環境增加其溫度,但要消耗能量將熱量經由蒸散而排出體外)。環境的熱量;需要自家畜流出之熱量及流向特殊環境之流速要相等。
有效環境溫度 (Effective Ambient Temperature)
因為動物時常曝露的氣候環境因素好多種,並受其影響,以家畜所在環境之所有影響因素的綜合指標值對家畜的反應之估計較有利。
有效環境溫度 (或EAT) 為表示環境的熱量需求的一種指標。一等溫的環境溫度,沒有空氣的移動或輻射熱的增加,其結果和試驗環境的熱需要相同。曾有許多嘗試建立EAT數量化的方法,多數均未能達到目標,因為家畜以生理上及行為上的反應對抗溫度的緊迫 (thermal stress) 的資源豐富,因此影響了環境的熱量需求。各種家畜EAT的特別計算公式當未發展出來,選定的數種環境的變數之綜合影響雖有報告,如風—– 寒風之諸因素及溫度 ––濕度指標 (THI)
但是EAT在預測熱量的環境對家畜的影響是很有用的觀念。除了氣溫外,尚有數種因素影響環境的熱量需求,家畜方面已有記載的例子包括:
1.熱量的輻射 (Thermal radiation) 家畜所受的熱量輻射有二個來源:
太陽能輻射 (直接或經雲層及其周圍的環境反射) 及陸上的或長波的輻射 (所有周圍所包括的所有表面所放射)。熱量的輻射淨值在動物、視太陽及收到長波輻射的綜合以及動物放射出長波輻射之間的差異而定。陰影、附近結構及其他動物,地面覆蓋,雲層,動物表面之特性,畜舍之隔熱及內部表面等為影響總淨熱量輻射因素的例子。
如動物於陽光下,一般存在有由熱量輻射所淨增的熱量,致EAT增加3至5℃,增加EAT,在冬天有益,但在夏天則有害。
2.濕度:
空氣中所含的濕度影響動物的熱量平衡,尤其是在暖和或炎熱環境下,蒸散熱的放散在維持恒溫是很重要,環境的蒸氣壓 (ambient vapor pressor) 高時,皮膚或呼吸道對空氣的蒸氣壓之差別減少,因此降低了蒸發的速率。對在熱緊迫下,較多依賴喘氣 (較少依賴出汗) 來平衡熱量的禽畜,一般對環境蒸發壓力增加對其熱量平衡的影響較少,因此在不同動物的溫度––濕度指數的計算上,乾球及濕球氣溫分別測定出不同值。在牛隻的汗腺能反應熱的緊迫,其指數之計算公式為:
(0.35) (乾球溫度) + (0.65) (濕球溫度)
在豬方面,因為是排汗動物,濕球的重要性較小,其溫度––濕度指數的計算如下:
(0.65) (乾球溫度) + (0.35) (濕球溫度)〕
3.空氣移動:
空氣的移動影響傳導的及蒸散的熱交換速率,但此影響受到皮膚溫度的降低而影響較小,因靜脈收縮可減少家畜––環境的溫度差異。每一單位空氣流動的增加而使熱損失或增加的速度增加,在低的空氣流動時達最大,因為動物體四周接觸面之靜止空氣,僅需少許的空氣移動,其靜止介面 (boundary layer) 即受破壞。如空氣的流速於每小時6公里以上時,空氣流速的增加對傳導之熱交替的增加甚少。
如以寒風指數 (wind-chill index) 的意義為環境溫度和空氣速度對環境的熱量需要的綜合影響,以單一的值表示之。業已發展出對不同家畜在涼或寒冷環境的各種寒風指數。在極熱環境 (當環境溫度高於動物表面體溫時),家畜由傳導而增加熱量。
4.控觸表面:
地面或其他接觸表面的特性及溫度決定了從動物的熱量對流速度。一般而言,這僅佔整個總熱量交換的一小部份,在某些特別的情況下,例如以高熱量對流性地面如水泥上的仔豬,可能也是重要,動物可能以行為上的改變姿態來反應,來適應新的環境,這些環境的組成因子包括有如對涼或暖地面的接觸,對輻射來源及降雨等之適應以及對賊風及通風的適應。
5.降雨 (prespitation):
動物有時曝露於嚴酷的氣候。處於有低溫,風寒及下雨或下雪等兼合起來的不良天氣對動物的熱量平衡有不良的影響,水堆積於動物的皮毛上或移動於靜止的空氣中,因之減低了表面的絕緣。加之,雨可能使毛皮倒下因之減少皮毛的深度而降低絕緣值。降雪或寒冷增加傳導性的熱量流失,且毛皮的乾燥過程因蒸散的熱量損失使動物處於較冷的情況。
繼續致力於改善及發展測定EAT的指標,該為今後研究的目標,目前這方面能夠應用於實際的雖仍極有限 (MeDowell,1972),在本文內雖偶而如上述的將EAT包括以後討論,讀者則需盡量以有關環境的熱量需求方面來說明環境。在這些情況下,可能只是指著每日或每月的乾球溫度。
溫度區 (Thermal Zones)
評估各種動物及其熱量環境 (thermal euvironment) 的相互關係。以適溫(thermoneutral:zone , TNZ) 開始。適溫 (thermoneutrality) 的觀念可能依不同的描述者有著不同的看法,在家畜方面,本題係來自Mount (1974) 的綜合報告,下面包括了幾個名詞的定義。
1.E A T的範圍僅包括於維持基底代謝熱量生產的情況。(Mount實際上不用EAT而用“operative environmental temperture,但其定義和本文之EAT相同)。
2. E A T 的範圍僅涵蓋體溫維持正常,無發汗或喘氣的情況發生,且熱量的生產維持在最低程度 ( 這種情況有時指“使熱量的調節達最低的範圍,the zone of minimum thermal regulation effort )。
3.提供在感覺上最舒適的範圍 ( 亦稱舒適之溫度範圍,thermal-comfort zone )。
4.動物所選擇的 E A T 提供沒有限制範圍的環境 ( 亦稱為喜好的環境溫度,preferred thermal environment )。
5.對家畜而言之最佳的環境溫度係指促進家畜的最佳生產成績及最少緊迫 ( 包括疾病 ) 的環境。以上的這些定義並不盡然完全相同,但一般而言並無矛盾之處。對某些定義的喜好,依一個人的興趣或敘述 T N Z 的目的而定。但必需強調管理家畜之人員所認定的舒適溫度可能和家畜的 T N Z 有所不同;因此,選擇家畜的環境絕對不能以人的舒適為基礎來考慮。
本文內之 T N Z 係指家畜在無緊迫的情況下無需提高代謝的熱量生產,以正常的維持及生產的功能下所產生的熱量能低銷流失於環境的熱量,此種有效環境溫度 ( E A T ) 的範圍稱之適溫區 ( T N Z ,圖一 )。圖二顯示各種家畜的預期適溫區,但有一點必需注意的是家畜對寒或熱環境經過一段的適應氣候 ( acclimation ) 後 T N Z 會改變 ( 如母牛在冬季,經由氣候的適應,其 T N Z 能降低 15℃ 之多 )。溫度雖在最佳區域之下,但尚在 T N Z 內者稱之涼爽區 ( cool zone,圖一 ),在此區內仍能刺激家畜保存體內熱量的機制,這些如主要是姿態的調整,毛髮或翼毛的改變,及周圍血管之靜脈收縮。當 E A T 在 T N Z 內降低時,攝食物物的代謝率 ( metabolic rate ) 維持於適溫下的水準。
對於冷緊迫的各種在隔熱上及行為上的有效反應,在 T N Z 的底限達最高,這一點稱為臨界溫度低限 ( lower critical temperature,LCT ),在低於這一點就是冷寒區 ( cold zone,圖一 ),家畜必需增加其代謝的熱量生產以維持一定的體溫。在此區內,代謝熱量生產的增加和環境的熱量需求的增加平行,使家畜得以維持體溫之恒定。
一般而言,剛開始時,家畜對冷緊迫的反應是依賴代謝熱量生產的增加比較多,但長期間曝露於寒冷,則經由生理上及形態上的適應反應而漸漸的改變。譬如絕緣的強化係使家畜增強對熱量流動的阻力,且影響有感熱量與環境的交換速率。絕緣包括組織絕緣 ( 脂肪,皮膚 ),外表絕緣 ( 毛皮、羊毛、翼毛 ),及家畜四週空氣的絕緣值。這些絕緣的障礙物具附加性,且是建立 L C T 及底於 L C T 熱量流失率的主要因素。隨著家畜的絕緣改變,其如圖一及圖二內之適溫區當然也隨之改變。
從適溫下之熱量生產及熱力的絕緣能預測臨界溫度低限 ( Blaxter,1962;Monteith,1974;Webster 等,1970 )。各種家畜的 L C T 估計值摘錄於表一,這些值僅可視為實在實際情況下可能各欄的設備情況,年齡、品種、泌乳期,營養,飼養後的時間,過去的氣候適應經歷,毛髮或羊毛及行為等因素等有甚大的差異。估計以上的這些影響,有些亦列在表一。例如一群豬的 L C T 比單一豬低好幾度 ( close 等,1971 ),因為在寒冷環境下豬隻相擠的行為可減少曝露的表面,因此也減少熱量間環境的流失。
表一 綿羊、牛、豬及雞的臨界溫度低界的估計值
動 物 |
臨界溫度低限℃ |
來 源 |
綿羊 |
||
剛剪毛,維持水準之飼養 |
25 |
Ames , 1969 |
剛剪毛,全飼 |
13 |
Brink&Ames , 1975 |
5毫米羊毛,維持水準之飼養 |
25 |
Blaxter , 1967 |
〃 禁食 |
31 |
Blaxter , 1967 |
〃 全飼 |
18 |
〃 |
1毫米羊毛,維持水準 |
28 |
〃 |
10毫米羊毛,維持水準 |
22 |
〃 |
50毫米羊毛,維持水準 |
9 |
〃 |
100毫米羊毛,維持水準 |
-3 |
〃 |
牛 |
||
8毫米毛髮,禁食 |
18 |
Blaxter ,1967 |
8毫米毛髮,維持水準 |
7 |
〃 |
8毫米毛髮,全飼 |
-1 |
〃 |
初生仔牛 |
9 |
Webster , 1974 |
月齡仔牛 |
0 |
〃 |
肥胖牛0.8公斤增重/天 |
-36 |
〃 |
肥胖牛1.5公斤增重/天 |
-36 |
〃 |
肉母牛,維持飼養 |
-21 |
〃 |
乳母牛,乾乳及懷孕 |
-14 |
〃 |
乳母牛,2加崙/天 |
-24 |
〃 |
乳母牛,8加崙/天 |
-40 |
〃 |
豬 |
||
45公斤 |
23.3 |
Heitman等 , 1958 |
100公斤 |
20.2 |
Heitman等 , 1958 |
25~50公斤,禁食 |
25 |
Close&Mount , 1975 |
2公斤,維持 (單獨) |
31 |
Holmes&Close , 1977 |
2公斤,維持 (群飼) |
27 |
〃 |
20公斤,維持 |
26 |
〃 |
60公斤,維持 |
24 |
〃 |
100公斤,維持 |
23 |
〃 |
2公斤,3倍維持 |
29 |
〃 |
20公斤,3倍維持 |
17 |
〃 |
60公斤,3倍維持 |
16 |
〃 |
100公斤,3倍維持 |
14 |
〃 |
家 禽 |
||
雞 |
34 |
Richards , 1971 |
五週齡雞 |
32 |
sturkie , 1965 |
成 雞 |
18 |
sturkie , 1965 |
大型反芻獸於高水準飼養下預測之 L C T 值尚比雞、豬及仔畜低得多,乳牛或肥育場之肉牛由於高生產水準之代謝和消化所引起,無可避免的高熱量生產,由這些動物較其表面來說擁有之大體重由其大量的絕緣組織,使其 L C T 值極低。相反的,豬的皮毛發育較不全,並能較有效率的使用日糧能量,所產之代謝熱量較少,因此具有較高的 L C T。
L C T 的測定已證實在營養需要的測定上,在建立畜舍之設計標準上及在指導畜牧經營的決定上,尤其是在容易受寒害的動物如豬,綿羊及仔牛來說是相當的重要。但是在比較不易受寒害且能適應寒冷天氣的肥育場肉牛及乳牛,L C T 的重要性較不直接。這些動物所預測之 L C T 情況在農業地區是極少發生;因此對這些動物而言,熱力環境的影響主要是經由季節性氣候的適應及對環境而做代謝上及消化上的調整。
當 E A T 昇高到最佳以上時,家畜是處於暖區 ( warm zone,圖一 ),此時之體內溫度調節有限,以靜脈舒張來降低組織絕緣及改變姿態來增加有效表面面積,是用於促進熱量流失速率的主要機制。當 E A T 超過臨界溫度高限 ( upper erifical temperature,UCT ),家畜需依蒸散熱量流失機制如發汗及喘氣,家畜則處於熱緊迫的情況。
在熱的環境下,家畜面臨著減少深體體溫和環境溫度間的溫差的情況下來放散代謝熱量,致使有感熱量流失的能力降低。家畜於熱緊迫的最先反應是降低攝食量,以期使代謝的熱量生產控制在熱量放散的能力範圍內,高生產能力的家畜具有較大的代謝熱量 ( 來自產品的合成 ) 較傾向於容易受到熱緊迫。這和高生產性能並且高代謝熱量生產的動物在寒冷的情況不同,其具有較低生產或不生產動物有很多有利的地方。在有熱量的情況下,牠們也可能自環境中增加其熱量,諸如直接及間接之陽光輻射,長波輻射,傳導及對流 ( 由後三者增加量的情況僅發生於四周的溫度或氣溫高於動物的表面溫度 )。濕度由皮膚表面或呼吸道的蒸散是在熱環境下,家畜減少超量熱量的主要機制:這種機制因空氣的蒸氣壓力而受限,因空氣的流通而促進。( 待續 )
飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年元月號至1987年第12期
八七年.第九期 ( 3~12 )
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