專輯
母性效果與交配
「母性效果的評價 — 原理」( 本刊專輯第 30 卷 ( 98 ) 第 4 期 9–17 ( 1998 ) 已敘述 )，朔及 1963 年說明過去的原理，子 X 的測定值 Px ( 例如離乳時體重 ) 寄與 X 自身與母 W 的寄與觸及母性的效果，茲記述如下。在此非注意不可的是子與母的效果，係在於 Px 貢獻量的表現之實際的情形。母性的效果不僅表示乳量的測定值，乳量是影響子的測定值 Px ( 貢獻的部分 )。因此「母性效果的評價 — 應用」、( 畜產的研究 51：1263–1267 ) 是以黑毛和種的哺乳能力為例子而以如下的敘述：「乳量係以使用機械榨乳的乳牛推定母的泌乳能力測定值，資料的分析，育種價………，肉牛 ( 包含很多的哺乳動物 ) 是稍微有不同的趣味。肉牛其母的乳量是普通的，是在一定時刻對子的吸乳量之表示。因此肉牛的乳量測定值是子的吸乳力 〔發育能力 ( Patential )〕也被考慮受到影響是有其正當性。故所得到的乳量測定值，在乳牛是以母牛之間行比較是有其必要。因此包含乳量的哺育能力育種價推定及子的發育能力育種價推定也成為以其情形的理解為前提。」原理與應用前文已敘述，在其要點，母性效果一般是受子的表型之影響，而藉此影響而評價之，子的母環境 ( 例如乳量 ) 的反應力 ( 例如消化率、吸乳力 ) 任何時候皆介入，若子的變量拔除，是不能評價母性效果。
以上的考察是使用 Computer software 高層次的資料分析，結果被印刷發表：由目前這個時代追朔原點 ( 原理 ) 而產生。高度的分析、研究時，僅此原理去照顧事實原始的問題是很重要的考慮。不僅如此，哺乳、泌乳能力對子的測定，評價此等能力是不很週到的，可能對於能力的育種價尚未很充分的瞭解也未知。遺傳、育種研究者是能正確的瞭解，而泌乳生理分野的人是有不同的解釋，也引起追朔既往情形。
由以上的觀點，關係母性效果時的交配問題以回到原點說明之，而引用若干的應用例。交配係任何的選拔使用在家畜改良 ( 育種 ) 的重要方法。
1.品種 ( 系統 ) 間交配
家畜是以品種或系統間交配被看到雜種強勢而慢慢的成問題。二品種或其以上的數品種交配 ( 雜交 ) ( 例如三品種雜交 ) 子的成長顯著良好的很多。但是好的發育，尤其在離乳時前後的體重等，與母性能力之良否有關，其係以考察雜種強勢而評價之，而成為引起不同的意見。對此由二品種交配所生的母 ( F1 ) 成長後，在母性能力即刻顯示雜種強勢時，其以考慮其子的 F2 之成長要正確的評價是不可能。在此情形母性效果的正確評價是以交配的結果判定是有其重要性。在此情形，交配是很重要的育種方法，於選拔時也適用本刊專輯第 30 卷 ( 98 ) 第 4 期 9–17 ( 1998 ) 的敘述。
對有關母性效果的量之評價具有很的貢獻者是美國的 G.E. Dickerson，在 1969 年 Experinental Approaches in Utilising Breed Resources，由品種的利用對試驗的入門之題目發表論文 ( Anim Breed , Abstr 37：191–202 )。其論文表示，在遺傳的多少的被固定，在一般的品種或系統的被認知以家畜資源交配時，子形成一群的能力，可由雜種強勢及母性效果等的和而完成說明。子的能力係使用表型測定值平均。各種交配者皆以使用同品種交配，則測定子的能力以比較母性效果等的平均效果是可以推定出來。此推定法係與 R.L. Willham ( 1963 ) 的方法不同，以種種的交配測定其 ( 平均 ) 值做比較，有關母性效果的助變數 ( Parameter ) 等之推定能得到方便。
每次的推定，首先是想定。總之品種或雜交種 ( 二品種或三品種雜交等 ) 對特定形質 ( 例如乳量 ) 的表型 ( 測定值 ) 平均，係其個體在任何環境時，其遺傳子型平均是一致的。所以表型平均包含雜種強勢效果及母性效果時，其個體的雜種強勢效果的平均值及母性遺傳效果的平均值之和能被顯示出來。所謂遺傳構成要因，在一方面考慮 g.h.r 的要因，同時另方面也考慮 I.M.M' 要因，並考慮此等全部的組合。此等組合要因的效果在子世代是表示對總平均 ( overall mean , U ) 的偏差。總平均有如下述的形式。
此等的形式之使用象徵 ( symbol )，例如 gA(1) 等的內容如下。
gA(1)–品種 A 所屬的子自身 (1) 的遺傳效果平均 ( average direct effects ) 是總平均的偏差。子自身的遺傳效果前文：( 本刊專輯第 30 卷 ( 98 ) 第 4 期 9–17 ) 係以 go表示。對母的“maternal”，子 ( Individual ) 的效果以“direct”表示之。gA(M) 品種 A 介於母環境的平均遺傳效果 ( average maternal effects ) 的偏差。母環境介於遺傳效果在前文是以 gm 表示之。
gA(M)：品種 A 介於祖母環境的平均遺傳效果的偏差。
hAB(1)：品種 A 公與品種 B 母交配的一代雜種 (F1) 對遺傳子具型的 ( hetero ) 性平均效果的偏差。hAB(M) 以及在 hAB(M') 的定義可由簡略上的定義便能夠理解。又與 F1 對比，在 F2 有對遺傳子相互作用 ( non - allelic gene interaction ) 者 rAB(1)、rAB(M)、rAB(M') 在原著作可以看到，本文省略。此等的效果在實際上被看到的是非常好。
因此品種 A 的特定形質 ( 能力 ) 平均值以本文之 A 平均稱之，A 平均係以如下的遺傳模型 ( model ) 表示之。
A 平均＝總平均＋gA(1)＋gA(M)＋gA(M') 或 gA(1)、gA(M)，因此 gA(M') 之間有引起附加的效果 ( joint effect ) 也未知，對此在 A 的平均對於其他的平均被想定也能忽視其效果。以上的形式之總平均係交配測定所使用的全部平均，以表示共同的平均值。
二個品種 A ( 公 ) 與 B ( 母 ) 其交配種 F1 的能力平均 ( 以 ABF1 平均稱呼之 )，以如下情形表示之。
ABF1 平均＝總平均＋( gA(1)＋gB(1) )／2＋gB(M)＋gB(M')＋hAB(1)
由平均表示每個的方式，如：gB(M) 不能推定其遺傳要因效果，各種 F1、F2 等的能力平均之比較 ( Contrast 是附著於統計學 ) 是能夠推定。例如表示遺傳要因效果是不能得到助變數推定值，但比較二品種的 g(M) 之差是能夠推定。
表 1 所示意味著可能是到此為止的說明部分。作出 F2 及 F3 時，這一點 ( 例如近親交配 ) 須注意為重。
表 1. 品種間交配種對能力的期待值
| type | 助 變 數 ( parameter ) | ||||||
| 品 種 | g1 | h1 | BM | hM | gM' | hM' | |
| 純粹種 | A B |
A B |
A B |
A B |
|||
| F1 | AB BA |
(A+B)/2 (A+B)/2 |
AB AB |
B A |
B A |
||
| F1 | CA DA |
(C+A)/2 (D+A)/2 |
CA DA |
A A |
A A |
||
| 三品種 | (CD)A C(AB) C(BA) |
(C+D+2A)/4 (2C+A+B)/4 (2C+A+B)/4 |
(CA+DA)/2 (CA+CB)/2 (CA+CB)/2 |
A (A+B)/2 (A+B)/2 |
AB AB |
A B A |
|
| B1 | A(AB) B(BA) |
(3A+B)/4 (A+3B)/4 |
AB/2 AB/2 |
(A+B)/2 (A+B)/2 |
AB AB |
B A |
|
| F2 | (AB)2 | (A+B)/2 | AB/2 | (A+B)/2 | AB | B | |
| F3 | (AB)3 | (A+B)/2 | AB/2 | (A+B)/2 | AB/2 | (A+B)/2 | AB |
| B2 | A(A．AB) | (7A+B)/8 | AB/4 | (3A+B)/4 | AB/2 | (A+B)/2 | AB |
| B3 | A[A(A．AB)] | (15A+B)/16 | AB/8 | (7A+B)/8 | AB/4 | AB/4 | AB/2 |
| (F1) | D(C．CA) | (4D+3C+A)/8 | (3DC+DA)/4 | (3C+A)/4 | CA/2 | CA/2 | CA |
| 三品種 | B[D(C-CA)] | (8B+4D+3C+A) 16 |
(4BD+3BC+BA) 8 |
(4D+3C+A) 8 |
(3DC+DA) 4 |
(3DC+DA) 4 |
(CA) 2 |
Dickerson. G. E. ( 1969 ) 的資料
表 2. 二品種平均與二 F1 交配種平均的比較
| 材 料 與 比 較 計 算 | 助 變 數 | ||||
| g1 | h1 | gM | gM' | ||
| 材 料
比 較
|
品 種
A B F1 AB BA 二品種平均 二 F1 平均 二平均之差 |
A B 1/2(A+B) 1/2(A+B) 1/2(A+B) 1/2(A+B)
|
AB AB
AB AB |
A B B A 1/2(A+B) 1/2(A+B) |
A B B A 1/2(A+B) 1/2(A+B) |
雜種強勢與助變數的推定值，以即存的品種之使用為交配種時，或為著品種的有用性提高時等能夠使用。如要得到信賴度高的推定值時，以交配的結果得到交配種的能力平均值能用，在實際的能力平均以累代檢定時，須很大的費用與空間故須要長的時間，紙上計算之所謂 Pencil pushing work 是有可能被忽視。在最近使用電腦的普及，如寫成預定表，其結果即刻可得到。至於僅勞動頭腦的交配之結果也能預測。基於預測值，如進行實際最好的交配時，能節減費用及空間。又預測值得到後，在實際的行交配，如能得到觀察值時，基於兩值的差，預測理論及助變數的修正也有可能，其後的修正式，值之使用是能夠試行預測的。
2.助變數 ( parameter ) 的推定
各種的交配進行使用特定品種 ( 群 )，助變數的推定以例子表示之。在品種間交配被看到雜種強勢效果以 hAB(1) 表示推定時，品種 A 公與品種 B 母之比較。hAB(1) 係逆交配，可假定 hAB(1) 的大小沒有很大的變化。因此 A 與 B 交配，接近子的數係 B 與 A 交配接近子的數幾乎完全相同。此係沒有偏向任何的品種。此情形 A 與 B 品種的子，採取 A 與 B 交配以及 B 與 A 交配的子，例如離乳時體重對於其每個個體皆記錄時，是全部的準備已完成，由表 1 是可查明其次的情形。總之，採取 A 品種的平均、B 品種的平均之平均、AB 交配種的平均與 BA 交配種的平均的平均之比較時，如表 2 的情形。二品種的平均與二 F1 交配種的平均之差係 hAB(1)。
適當的電腦預定表，例如 SAS Procedures 之中的電算 ( software ) 之使用時，平均值的差之有意性測定及分散分析可以進行。沒有必要自己寫計畫表。hAB(1) 對此情形能夠推定其他的助變數，例如 gA(M) 其自身的推定困難的情形很多。此時 gA(M)—gB(M) 的形，是 A 與 B 品種之 gM 效果的比較。對於 g1 也是同樣的。二個以上的品種時，來回使用品種 A，與其他品種比較時，A 的等級 ( ranking ) 自然而然的決定之。
Bakker , H. 等 ( J. Anim , Sci. 43：1145 - 1155 1976 ) 係由 4 系統的小白鼠與 4 正逆交配 F1 的資料，有關其助變數的比較，調查 Linear Contrasts ( 統計書參照，例如：Kirk , R.E. Experimental Design Brooks/Cole Publishing CO., Belmont , California , 1968 )。g1、h1、gM 的系統差以統計的，是以 SAS procedures 檢定。Bakker 等選拔的效果等也調查飼養環境的關係，目前也使用其方法。豬及其他的資料也能適用。如何的推定，助變數及比較後如何在交配前好好的檢討，計畫交配平面圖的練習是推定及比較的關鍵。
3.交配法的比較
家畜係經過繁殖過程的交配而產生後代。家畜遺傳的改良 ( 育種 ) 場被付與交配的機會。在此機會以外的利用是須要交配計畫 ( plan )。交配計畫如良好時，能增進改良的效果，相反的，將漏失改良的機會，交配之於改良必須等待其一世代才可。
故為著改良的交配計畫，是被長時間的研究。雜種強勢效果被瞭解，在品種間的交配被看到雜種強勢利用的方法，而被考慮交配系統。其一點是雞等被研究十字形 ( criss cross：cc ) 交配法。假使 Mq 與 Mp 的品種 ( 系統 ) 時，在交配得到母，有用隔代交互品種的公交配的方法 ( 圖 1 )。對此 repeat hybrid mair cross ( RHMC ) 交配法，係在交配時得到的母行與隔代的交互品種間 F1 公交配的方法 ( 圖 1 )。此交配法 ( 表 3 )，子個體自身行雜種強勢 ( Direct heterosis，本文以 h1 表示 ) 總之雜種強勢之外，母性效果對雜種強勢 ( maternal heterosis，本文以 hM 表示 ) 能被列入考慮。使用 A 與 B 品種在 RHMC 與 CC 法之下，各世代對平均值的遺傳構成調查如表 3 ( Nagai.J. and A.J. McAllister , Theor , Appl , Genet , 61：177–182，1982 )。依據此表，助變數的值與 A 及 B 品種的平均能力之想定，各世代的平均能力能夠推定。( 例如乳牛的情形 )，母性效果能夠忽視時係 gM＝hM＝0，A 與 B 的相對能力以 1：1–D1h1 為二品種平均能力之差，以 H ( 2–D )／2 的形表現之，一般化後能夠比較累代能力。荷蘭牛 ( Holstein ) 的年間產乳量 6240 kg，Airshu 是 5200 kg，有 5% 的雜種強勢效果，此方法之實際的值也能適用表 3。此情形的年間產乳量 ( 平均 ) 係 RHMC 在第三世代以後保有 5863 kg 的恆常值，CC 是任何的品種之公用於交配使其世代 RHMC 平均的上下以 Eigzag 方式行最高、最低來回操作，而能夠推測最高世代是 6084 kg，最低世代是 5737 kg。
表 3 世代平均的遺傳構成
| 交 配 法 | 世 代 | 公 (sire ) × | 母 ( dam ) | 助 變 數 | |||
| g1 | h1 | gM | hM | ||||
| RHMC | 1 2 3 4
N |
A F1(A．B) F1(B．A) F1(A．B)
F1(A．B) |
B F1(A．B) F1(A．B) F1(B．A)F2 (A．B) … |
(A＋B)／2 (A＋B)／2 (A＋B)／2 (A＋B)／2
(A＋B)／2 |
(AB) (AB)／2 (AB)／2 (AB)／2
(AB)／2 |
B (A＋B)／2 (A＋B)／2 (A＋B)／2
(A＋B)／2 |
--- (AB) (AB)／2 (AB)／2
(AB)／2 |
| CC | 1 2 3 4
N |
A B A B
B |
B F1(A．B) B．F1(A．B) A．B．F1 (AB) … |
(A＋B)／2 (A＋3B)／4 (5A＋3B)／8 (5A＋11B)／16
(A＋2B)／3 |
(AB) (AB)／2 3(AB)／4 5(AB)／8
2(AB)／3 |
B (A＋B)／2 (A＋3B)／4 (5A＋3B)／8
(2A＋B)／3 |
--- (AB) (AB)／2 3(AB)／4
2(AB)／3 |
被預測的理論值以實際去觀察值進行比較時，也成為預測理論的考證，是很有趣味的事情。RHMC 與 CC 的理論值，觀察值的比較，在乳牛是非常重要的工作，以小白鼠之類的試驗動物應該是沒有困難。小白鼠與乳牛最大不同的地方被考慮的是遺傳，例如 helitawiliti 等的大小若相同位置時，在生理學的形質之發現形式，機構是不同，育種原理的調查，以理論值與觀察值的比較，可能是差異不顯著。小白鼠的情形，經過數年的環境能夠給與恆常化，在遺傳，育種的研究之機會是好的。此種事情，在對 RHMC 與 CC 交配是具有控制的意味，品種的交配 ( 在此是 Straightbred，以 STR 稱乎之 ) 與一些品種的合成品種 ( Synthetic , SYN ) 相加，在經過 6 世代的小白鼠之試驗，由 6 形質成為生涯能力去進行 ( Nagai , J.and A.J. McAllister , Theor , Appl , Genet , 69：447–455，1985 )。CC 與 RHMC 交配法之下其形質經過 6 世代後求其平均值，CC／RHMC 的期待值與觀察值作比較，兩者幾乎相同。又 CC 內與 RHMC 內其 5 組的不同組合而合成的品種，其 STR 內係採取使用 6 品種的資料，Linear Contrasts 之製作，在雜種強勢係 Direct , maternal 之外 Paternal effects 也調查 ( Lin , C.Y.and J.Nagai , Theor , Appl , Genet , 71：250–257 , 1985 )。母性遺傳效果 ( 本文的 gM ) 係經過 5 形質，有關泌乳性的經 12 代選拔後，Mp 與 Mq 系統 ( 品種 ) 被看到有大的傾向。
4.母性效果評價的入門
在 1963 年 R.L.Willham 展開母性效果之量的評價入門 ( Approach )，係肉牛、豬等之外，小白鼠的資料被應用，發表很多的研究結果。交配設計 ( design )gM 等的助變數之推定進行研究 ( Eisen , E.J.Can.J.Genet , Cyto , 19：13–22 , 1967：Thompson , R.Biometrics 32：903–917 , 1976 )。此等的研究之流行的今日，多變量分析法與電算之互相的發展，行有效的資料分析。電腦之使用 key words 之 maternal effects , genetic parameters , breed differences 等之應用“search”可由此等的報告看到。
有一點，此等的研究，例如母性遺傳分散等，分散之被使用。對此，本文說明的母性效果評價係使用平均。平均與分散係品種及交配種之集團的定義時是很重要的要因，任何的欠缺也完全沒有。其意義在本文已記述，1969 年 G.E.Dickerson 的研究是有其價值。對於其入門、雜種強勢及母性遺傳效果等是有嚴密的定義，R.L.William 之入門與其關連也能探討。家畜的遺傳改良，最初是資料的分析，在分析所得的平均與分散假使足夠時，可行設計實際的交配與選拔，對預測將來可能的能力是很重要的。母性效果與雜種強勢如分離其等的效果，在年次的不同等之環境效果可以修正或除去，但其等的效果是混淆 ( confounding )，而清楚的結果是有必要得到。母性效果評價的入門是有一環，母性效果有關的能力，例如肉牛、豬之離乳時體重的遺傳改良是沒有欠缺的。有關所得到的母性效果“平均與分散”在交配的時候，選拔的時候也是改良有力的道具。
5.平均能力入門之應用
(1)公品種的優劣判定
母的有關繁殖是持著母性效果，一方面是接受公的精液，能夠與多數的母之繁殖有關。父性的雜種強勢時有大小之不同 ( Lin.C.Y and J.Nagai )。也就是公品種能力的優劣被考慮為判定的方法。( Nagai , J.et al., Can,J.Anim,Sci,65：333–340,1985 )。原理如下述的情形，遺傳型式是 PA＝fgA＋feA＋mgA＋meA。
PA 係 A 品種的母 ( 或公與母的一對 ) 能力測定值，g 係表示遺傳的部分，e 係表示環境的部分，f 係表示母的要因，m 係表示公的要因。
若製作 ( 含 A 品種 ) 合成品種 S，在 A 品種內交配對母的能力平均，S 公與 A 母交配時，( 子不是親 ) 所指母的能力平均，求其差。成為
A：A–S：A＝( mgA＋fgA )－( mgS＋fgA )＝mgA－mgS
由公品種 A 的公品種 S 之遺傳效果偏差是優良的。RHMC 交配是使用隔代正逆 F1 公效果，CC 交配者是使用隔代二品種的公效果，所以 STR 是表示該品種公效果，總之是由 S 品種公效果的偏差被表現之，種種的公品種 ( 或 F1 公 ) 的效果，價值能夠相對的比較。
(2)雜種強勢的效果分析
想定存在母性效果，雜種強勢有以母品種與公品種分離的方法 ( Nagai , J.et al,Fheor , Appl , Genet , 67：479–484,1984 )。期待值的表示方式因很多且很長所以在此不表示。有幾個的品種，F1 其合成品種的組合被考慮，如使用以 (1) 表示遺傳模式時，例如 mhAB 與 fhAB 等之情形在母部分與公部分分開是可以推定的。
(3)母性遺傳效果附加雜種強勢的推定
親集團 i 是 F1 ( A：B ) 公與 F2 ( C：D ) 母交配，親集團 j 係 F1 ( C：D ) 公與 F2 ( A：B ) 母交配。在此表示 A、B、C、D 是四個不同品種。子集團 i 與子集團 j 係 g1 ( direct denetic effect ) 任何的 ( A＋B＋C＋D )／4，所以 h1 ( direct heterosis ) 也是 ( AC＋BC＋AD＋BD )／4，由子集團 i 的子集團 j 的平均偏差，是 gM ( maternal genetic effect ) 的 ( C＋D )／2－( A＋B )／2，故以 hM ( maternal heterosis ) 的 ( CD )／2－( AB )／2 表示之。子集團的 g1＋h1 效果以 i 與 j 集團是在同一的情形，F2 ( C：D ) 與 F2 ( A：B ) 母的母性效果以母性雜種強勢能夠與 gM＋hM 的形比較 ( Nagai , J et al, And World Congr , Genet , Appl , Livestock Prod Vod , 7：33–38,1982 )。g1＋h1 效果以同一情形，豬等的泌乳性 ( 哺乳 ) 性改良之進行是有的。(3)是 F1 公與 F2 母之使用不僅是必要，豬如行子的更換哺乳 ( crassfostering ) 時，僅品種內母的泌乳 ( 哺乳 ) 性也可供比較。
(1) (2) (3) 之項目是因紙面少，遺傳模式的想定，使用小白鼠試驗結果，應用在家畜方面等的說明一切可以節省。但是此等的項目以短的說明與表 1 的內容被考慮時，各項的內容可想是容易理解的。在本文是採取有趣味的部分，希望此分野能更加一層的發展。
( 康天旗 )
中國畜牧雜誌第30卷(98)第10期 ( 9 ~ 18 )