雞艾美屬球蟲之病因學、病理學及免疫學
(上)
費昌勇
國立台灣大學獸醫學系
一、緒 言
雞球蟲自發現至今，已有近 100 年之歷史。由於雞能生存之環境便是球蟲最適之存環境，且由於長年來養雞業發達，致使雞之球蟲已遍佈世界之各個角落。由於本蟲對家禽生產之影響甚為嚴重，故人類對其所做之研究亦甚為深入而廣泛：在其基本病因學方面，吾人致力其生活史中之種種歷程；在病理學方面，吾人研究其致病機轉；生理方面，亦努力了解其代謝機轉並據此研製抗球蟲藥；在遺傳方面，亦探討其抗藥性之發生及抗藥性遺傳因子之遺傳行為等。至於球蟲免疫之研究，早在 Tyzzer ( 1929 ) 最初發現時即已著手，但此一主題之熱甲，還是晚近之事。究其可能之原因，一為受免疫學本身成長之帶動，另一為球蟲之抗藥株快速出現及屠體藥物殘留量之受到重視所致。實是球蟲免疫之研究更顯得重要。
二、雞艾美屬球蟲之病因學
球蟲 ( Coccidia ) 是屬於原生動物門，Apicomplexa 亞門，孢子蟲網，球蟲目之寄生性原蟲。本目在禽病學上重要者僅為艾美科一科。寄生於雞之球蟲以本科之艾美屬 ( Eimeria ) 對養雞業之威脅最大。世界上共有 9 種，分別為：E. acervulina、E. brunetti、E. hagani、E. maxima、E. mitis、E. mivati、E. necatrix、E. praecox、E. tenella。於本省此 9 種雞球蟲均已由李永基、劉錦志、徐亦微等人發現。茲將雞球蟲基本病因學特性簡介如下。
1.生活史
雞艾美屬球蟲之生活史一如其他孢子蟲，共分三個階段：(1)裂體繁殖期 ( merogony )；(2)配子繁殖期 ( gamogony )；(3)芽胞繁殖期 ( sporogony )。生活史中無須中間宿主。芽胞繁殖期於自然界進行，另 2 個階段均在腸管中進行，故此 2 階段合稱體內繁殖期 ( endogeneous stage )。
球蟲於完成體內繁殖期後便以卵囊 ( oocyst ) 之形式將後代排出體外。初排出之卵囊並無感染力，必須在自然界經過芽胞繁殖期形成芽胞化卵囊 ( sporulated oocyst ) 後方具感染力。雞於經口感染了芽胞化卵囊在砂囊內即被磨破，釋出之胞子囊 ( sporocyst ) 隨食物進入小腸，在小腸內由於膽汁和消化鋛之共同作用，使孢子囊破裂並釋出胞子蟲 ( sporozoite )。胞子蟲鑽入腸上皮細胞進行裂體繁殖期。
胞子蟲進入細胞後首先形成滋養體 ( trophozoite )，數小時後便開始分裂，形成裂殖體 ( meront )，內含裂殖子 ( merozoite )，其數目隨種而異。經若干代 ( Generation ) 之裂體繁殖後 ( 代數視種而異 )，便進行配子繁殖期。經雌雄分化之裂殖子於進入腸上皮細胞後即分別形成大配子細胞 ( macrogametocyte ) 和小配子細胞 ( microgametocyte )。配子成熟後，小配子細胞內之小配子即離開小配子細胞，游向大配子，形成合子 ( zygote )。合子成熟後即為卵囊，隨破損之組織和糞便排出體外。整個體內繁殖期所須之時間 ( prepatent period ) 視種而異。
卵囊於自然界中之芽胞繁殖期整個過程稱芽胞化 ( sporulation )。卵囊於離開動物體後，於適當之溫度、濕度、和充份氧氣之存在等條件下立即進行芽胞化。發育完成之卵囊共含 4 個胞子囊，每個胞子囊內含 2 個胞子蟲。
雞球蟲在宿主體內並非無限期的寄生，若無重覆感染，則於卵囊排淨後即自癒 ( Self - limited )。
2.分 類
雞艾美屬球蟲種之分類複雜，茲將其分類要點扼要說明如下 ( 參考表 1 )。
1.寄生部位
球蟲因種而異，在腸管中有固定之寄生部位。如 E. tenella 寄生於盲腸；E. necatrix 之裂體繁殖期在小腸中、下部，而配子繁殖期則在盲腸。
2.肉眼病變
球蟲因種而異，有不同之肉眼病變。如 E. acervulina 在十二指腸粘膜有馬蹄形白斑，E. hagani 在十二指腸迴旋至卵黃憩室之腸漿膜面有紅色出血點。
3.卵囊之大小、形態、及顏色
除 E. tenella、E. mitis 和 E. maxima 外，憑卵囊極難鑑定種別。E. tenella 之原生質塊有棘狀空起；E. mitis 之卵囊呈正圓形 ( 其他種類均為橢圓形或卵圓形 )；E. maxima 特別大，卵圓形，且卵囊液呈淡黃色。其他之球蟲因無特別特徵，且卵囊大小之上、下限均重覆，故不易鑑別 ( 表 1 )。
表 1 雞 Eimeria 屬球蟲之分類特徵
| 種 別 Eimeria |
卵囊長度 ( um ) |
卵囊寬度 ( um ) |
特殊肉眼 病 變 |
最少體內 繁殖時間 |
最少芽胞 化 時 間 |
裂殖體寄 生 部 位 |
配子體寄 生 部 位 |
致害性 |
| tenella | 19.5–26.0 ( 22.0 ) |
16.5–22.8 ( 19.0 ) |
盲腸顯著 出 血 |
138小時 | 18小時 | 核上下 第二代 本賦層 ( 盲腸 ) |
核上下 ( 盲腸 ) |
強 |
| brunetti | 20.7–30.3 ( 24.5 ) |
18.1–24.2 ( 18.8 ) |
凝固壞死 出血性粘 液性腸炎 |
120小時 | 18小時 | 核 上 第二代 本賦層 ( 空腸 ) |
核 上 ( 直腸 ) |
強 |
| maxima | 21.5–42.5 ( 30.5 ) |
16.5–19.8 ( 20.7 ) |
腸壁變厚 細粘液性 點狀出血 |
123小時 | 30小時 | 核 上 ( 12指腸 ) |
本賦層 ( 中腸 ) |
中 |
| acervulina | 17.7–20.2 ( 18.3 ) |
13.7–16.3 ( 14.6 ) |
白色長條 球蟲聚落 腸壁變厚 |
97小時 | 17小時 | 核 上 ( 12指腸 ) |
核 上 ( 12指腸 ) |
中 |
| necatrix | 13.2–22.7 ( 20.4 ) |
11.3–18.3 ( 17.2 ) |
裂殖體大 呈細白點 中腸出血 |
99小時 | 18小時 | 核 上 第二代 本賦層 ( 中腸 ) |
核上下 ( 盲腸 ) |
強
|
| praecox | 19.8–24.7 ( 21.3 ) |
15.7–19.8 ( 17.1 ) |
粘性滲出 液 |
84小時 | 12小時 | 核上下 ( 12指腸 ) |
核上下 ( 12指腸 ) |
無 |
| hagani | 15.8–20.9 ( 19.1 ) |
14.3–19.5 ( 17.6 ) |
漿膜面有 出 血 點 |
99小時 | 18小時 | 核 下 ( 12指腸 ) |
核 下 ( 12指腸 ) |
弱 |
| mitis | 14.3–19.6 ( 16.2 ) |
13.0–17.0 ( 16.0 ) |
粘性滲出 液 |
138小時 | 18小時 | 核上下 ( 空腸 ) |
核上下 ( 空腸 ) |
無 |
| mivati | 11.1–19.9 ( 15.6 ) |
10.5–16.2 ( 13.4 ) |
圓形球蟲 聚 落 腸壁增 |
93小時
|
12小時 | 核 上 ( 小腸 ) |
核 上 ( 小腸 ) |
弱
|
4.最低體內繁殖期時間 ( Minimal prepatnt period )
係指雞於經口感染卵囊後至最初排出卵囊所需之時間。如 E. maxima 為 6 天，E. acervulina 為 4 天等，但均在 4 ~ 7 天內。
5.最低芽胞化時間 ( minimal sporulation period )
係指卵囊於排出體外後，在 28℃、100%相對濕度、和充份之氧氣供應下所須之最低芽胞化時間。如 E. maxima 為 30 小時 ( 為雞艾美屬球蟲中最長者 )，E. tenella 為 18 小時。最短為 E.mivati，須 12 小時。
6.裂殖體之大小及其寄生於組織內之位置
裂殖體之大小隨種而異，但除 E. tenella 外，其他相差不多。至於寄生位置則某些球蟲會隨寄生量而異。如 E. tenella、E. necatrix 和 E. brunetti 於接種量稍多時，第 2 代裂殖體便延深入本賦層。其他球蟲則均局限於上皮細胞，即使接種最多亦如是。
7.寄生蟲位於上皮細胞質內之位置
此一特徵甚為固定。即寄生蟲寄生於上皮細胞核上之上側抑或下測之細胞質部份，或上下側同時寄生。如 E. maxima 之裂殖體寄生於上皮細胞核上側之細胞質部份，配子細胞寄生於上皮細胞核下側之細胞質部份 ( 但亦常延深入 lamina propria )。E. mitis 則無論裂殖體或配子細胞，均同時在上皮細胞之核上及核下之細胞質部份寄生。
三、雞艾美屬球蟲之病理學
9 種雞艾美屬球蟲中，對雞有經濟上之致害者有 7 種。其中強毒者有 E. tenella、E. necatrix、和 E. brunetti；中強者有 E. maxima、E. hagani、和 E. acervulina；弱毒者有 E. mivati。其他 2 種 ( E.praecox 和 E. mitis ) 殆無害，故免疫之研究以前 7 種為主要對象 ( 表 1 )。
1.雞球蟲寄生及寄生部位之特異性
球蟲在一般情況下，對其固有宿主和寄生部位均有甚高之特異性。在對宿主之特異性方面，若將卵囊經口接種異宿主時，大部份卵囊不會在腸中釋出胞子蟲；僅有少部份的卵囊會釋出胞子蟲。這些少量釋出之胞子蟲雖可短暫地在異宿主的腸上皮細胞發育或在肝臟生存，但最後均不會在異宿主之體內完成其生活史。
在寄生部位之特異性方面，將 E. acervulina、E. maxima、E. necatrix、和 E. tenella 之卵囊靜脈注射雞發現可在腸道之固有部位寄生；以肌肉或腹腔注射除 E. maxima 外，上述之其他 3 種亦均可於固有部位寄生。以具放射性 E. praecox 之胞子蟲自盲腸接種，則其胞子蟲亦可於小腸上部建立感染；E. acervulina 亦同。例外之情形發生於特殊處理之情形；以 betamethasone 處理之雞於接種 E. tenella 後，裂殖體會在肝臟出現。割除盲腸之雞於感染 E. tenella 後可於小腸建立感染。
2.雞之球蟲病
在自然狀況下，雞很少只感染單種球蟲，多半是混合感染。臨床症狀均是由病原性較強之種類所引起。E. tenella 之病原性最強，其次為 E. necatrix 和 E. brunetti；E. maxima 和 E. acervulina 二者呈中度但甚普遍之感染。其他種類亦十分常見。
球蟲病在雞場十分普遍。即使在實驗室之嚴格控制下，仍極難防止球蟲之感染。臨床疾病之程度全視雞所食入之卵囊種類及卵囊數而定，若環境衛生差，則所食入之數目必然很多，尤其是具有高度繁殖與生存本能之 E. tenella 更是如此。
卵囊必須已芽胞化用時是活的方可感染。由於卵囊之芽胞化須要中等溫度及高濕度，故陰暗、潮濕及適溫之處為其最宜之生存地，故管理不良之雞舍為球蟲最好之生存場所。
球蟲之病原性決定於下列兩項因素：(1)裂殖體與配子體之寄生位置、大小。由表 1 可知，凡裂殖體或配子體深入上皮下側 ( 即本賦層，laminapropria ) 之球蟲，致害性均強。(2)裂殖體之大小與其內所含之裂殖子數目。裂殖子多，則裂殖體必大，故可影響病原性。
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中國畜牧雜誌第五十三冊合訂本
1995年一月號至1995年六月號
第 27 卷 (95) 第 6 期 ( 113 ~ 117 )
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